Levittäytyminen ja aggressio kaljuloviniskan (Formica pressilabris) superkoloniassa

Aitososiaalisuuden ja monimuotoisten sopeumiensa ansiosta muurahaiset ovat klassinen evoluutiobiologian tutkimuskohde. 2000-luvulla lukuisista pesistä koostuvat superkoloniaaliset yhteiskunnat ovat olleet erityisen kiinnostuksen kohteena. Superkoloniaalisuus on ekologisesti menestyksekäs elämänmuoto, mutta se voi olla evolutiivinen umpikuja. Koska superkoloniassa on erittäin paljon lisääntyviä kuningattaria, on sukulaisuus superkoloniassa erittäin alhainen. Alhaisen sukulaisuuden voi sukulaisvalintateorian pohjalta odottaa johtavan itsekkään käyttäytymisen yleistymiseen, ja jos sukulaisuus on nolla, ei luonnonvalinta voi vaikuttaa lisääntymättömien työläisten ominaisuuksiin. Tällaisessa tilanteessa aitososiaalinen elämäntapa ei voi jatkua tai kehittyä. Muurahaisten tytärkuningatarten levittäytyminen on vaarallista, ja vain pieni osa levittäytyjistä onnistuu perustamaan uuden pesän. Kun tytärkuningatarten ja muun yhteiskunnan välinen sukulaisuus on korkea, suosii sukulaisvalinta levittäytymistä, sillä tytärkuningattaren ei kannata jäädä synnyinyhteiskuntaansa kilpailemaan sukulaistensa kanssa. Kun yhteiskunnan sisäinen sukulaisuus on alhainen, voi synnyinpesään jääminen sen sijaan kannattaa, vaikka levittäytyminen olisi yhteiskunnan etu. Tytärkuningatarten levittäytymättömyys on siis itsekästä käyttäytymistä, jonka odotan yleistyvän alhaisen sukulaisuuden yhteiskunnissa. Tutkin kaljuloviniskan (Formica pressilabris) levittäytymistä superkoloniaksi olettamani ison pesäkeskittymän ja sen lähistöltä etsimieni muiden yhteiskuntien välillä Raaseporissa Länsi-Uudellamaalla. Löysin 9 ha:n kokoiselta pellolta yli 1 300 kaljuloviniskan pesää tiheänä, superkoloniamaisena, keskittymänä, ja lisäksi löysin kolme pienempää pesäkeskittymää joidenkin satojen metrien päässä tästä pellosta. Arvioin mikrosatelliitti-DNA:n avulla geenivirran määrää ja täten epäsuorasti levittäytymistä eri osapopulaatioiden välillä. Eristin DNA:ta yhteensä 285 pesästä ja tutkin kymmentä mikrosatelliittilokusta. Lisäksi tein käyttäytymiskokeita selvittääkseni yhtäältä kuinka hyvin superkolonian työläiset tunnistavat vieraita työläisiä ja toisaalta, onko tutkimani pesäkeskittymä ylipäänsä yhtenäinen superkolonia. Tulokseni osoittavat, että geenivirta eri pesäkeskittymien välillä on rajoittunutta. Kahden isoimman osapopulaation sisällä on myös geneettistä viskositeettia, eli lähellä toisiaan sijaitsevat pesät muistuttavat geneettisesti enemmän toisiaan kuin kauempana olevia pesiä. Kuitenkaan tulokseni eivät tue hypoteesiani, että superkolonian tytärkuningattaret levittäytyisivät vähemmän kuin muiden osapopulaatioiden jälkeläiset. Hypoteesini vastainen tulos voi selittyä sillä, että kuningatarten levittäytymättömyys ei näy mikrosatelliitteja analysoitaessa, jos koiraiden levittäytyminen riittää tasoittamaan geenivirtaa osapopulaatioiden välillä. Toinen mahdollinen selitys on, että kaikkien löytämieni yhteiskuntien sukulaisuus on alhainen ja että levittäytyminen on rajoittunutta myös pienemmistä osapopulaatioista. Kolmanneksi voi olla, että superkoloniankin tytärkuningattaret todellisuudessa levittäytyvät siivin ainakin jonkin verran. Tätä vaihtoehtoa tukee löytämäni geneettisen rakenteen heikkous. Kolme vaihtoehtoista selitystä eivät sulje toisiaan pois ja voivat kaikki vaikuttaa tulokseeni. Käyttäytymiskokeissa löysin aggressiota olettamani superkolonian pesien välillä. Kyseessä ei näytä olevan yksi superkolonia, koska yhteiskunnan sisällä ei määritelmän mukaan ole aggressiota. Tulos on aikaisemman tutkimuksen perusteella yllättävä, eikä vastaavaa ulkoisesti superkoloniaaliselta näyttävää pesäkeskittymää, jonka pesien välillä on aggressiota, ole aikaisemmin kuvattu. Jos olettamani superkolonia todellisuudessa on monta pienempää monipesäistä yhteiskuntaa, on myös populaatiogeneettisestä tutkimuksesta saamani tulos odotettu. Käyttäytymiskokeeni tulos korostaa, että tutkittujen superkolonioiden pesien väliset vuorovaikutukset on selvitettävä huolellisesti.