Browsing by discipline "Ecology and Evolutionary Biology"

Tiivistelmä – Referat – Abstract Tunnistusmekanismit ovat tärkeä osa lisääntymisaltruismin ylläpitoa, ja isommassa mittakaavassa sosiaalisten järjestelmien olemassaoloa ylipäätään. Altruismia nimittäin mielellään hyödyntävät erilaiset huijarit, jotka vain hyötyvät toisten avusta tarjoamatta itse mitään vastineeksi. Tunnistusmekanismit ovat ase näitä huijareita vastaan. Tunnistusmekanismeja on tutkittu paljon sosiaalisilla hyönteisillä, varsinkin muurahaisilla, koska niiden pesät tarjoavat huijareille, kuten sosiaalisille loisille, houkuttelevan kohteen. Yksi keskeinen tutkimuskohde on jälkeläisten tunnistus – kuinka muurahaiset tunnistavat munia ja minkälaiset tekijät vaikuttavat niiden kykyyn tunnistaa omanlajisia munia. Tavoitteenani oli ensimmäisessä kokeessa selvittää, vaikuttaako loislajin munille altistuminen isäntätyöläisten kykyyn tunnistaa munia, ja miten isännän yhteiskuntarakenne vaikuttaa sen alttiudelle tehdä tunnistusvirheitä. Jatkokokeessa testasin myös, miten loiskuningattaren läsnäolo vaikuttaa isäntätyöläisten kykyyn tunnistaa munia. Tutkin areenakokein isäntälajin, mustamuurahaisen (Formica fusca), kykyä tunnistaa munia. Ensimmäisessä kokeessa käytin isäntälajin orpopesiä ja pesiä, joissa oli vaihteleva määrä kuningattaria. Käsittelynä altistin puolet isäntäpesistä loislajin (kantomuurahainen, Formica truncorum) munille, ennen kuin niiden oma kuningatar tai työläiset olivat alkaneet munia. Puolet pesistä toimi kontrollina. Toisessa kokeessa käytin vain isäntälajin orpokolonioita, jotka jaoin kolmeen käsittelyyn: ensimmäisessä käsittelyssä isäntäpesät altistettiin loislajin (tupsukekomuurhainen, Formica aquilonia) munille, toisessa käsittelyssä isäntäpesään laitettiin loismunien lisäksi loislajin kuningatar ja kolmas käsittely oli kontrolli, jolle ei siis tehty mitään manipulointia. Ensimmäisessä kokeessa havaittiin, että orpokolonioiden työläiset hyväksyivät enemmän loislajin munia, kun ne oli altistettu loisen munille varhain. Väliaikaisen loisen siis kannattaa, mikäli mahdollista, ajoittaa valtausyrityksensä varhaiseen kevääseen ja koettaa erityisesti vallata orpopesiä. Kuningattarellisilla isäntäpesillä nimittäin ei havaittu altistuksen lisäävän työläisten hyväksymien loismunien määrää. Isäntäkuningatarten määrällä ei myöskään ollut vaikutusta siihen, miten työläiset hyväksyvät loisen munia. Toisessa kokeessa ei kummallaan käsittelyllä (loismunien ja loismunien+loiskuningattaren läsnäolo) ollut vaikutusta siihen, miten paljon työläiset hyväksyivät loismunia. Tutkimukseni perusteella tiedämme, minkälaiset ekologiset tekijät voivat edesauttaa väliaikaisten sosiaalisten loisten pesänvaltausta. Ainakin isännän aikainen altistuminen loismunille ja se, että pesä on menettänyt kuningattarensa, lisäävät isäntien tekemiä tunnistusvirheitä siten, että ne hyväksyvät aikaisempaa enemmän loisten munia. Tutkimuksessa selvisi myös, että loislajien välillä oli eroja siinä, kuinka usein niiden munia hyväksyttiin, mikä tukee teoriaa loisten paikallisesta sopeutumisesta isäntälajin populaatioihin. Tulokset sopivat myös yhteen klassisen ekologisen kilpajuoksun periaatteen kanssa, jossa loinen ja isäntälaji pyrkivät jatkuvasti sopeutumalla tekemään tyhjäksi toistensa aikeet.

Maatalousympäristö on muuttunut voimakkaasti ihmistoiminnan vaikutuksesta. Viime vuosikymmeninä on havahduttu monien maatalousympäristönlajien taantumiseen ja uhanalaistumiseen maailmanlaajuisesti. Monimuotoisuus on vähentynyt ja tehostunut maataloustuotanto aiheuttaa monia uhkia peltolinnustolle. Vaikka monia syitä on tunnistettu peltolintujen ahdingon aiheuttajiksi, niin yksittäisten lajien vähenemisen taustalla olevia syitä ei usein tunneta riittävän tarkasti. Elinympäristöjen laadun heikkenemisen ja katoamisen, keinolannoitteiden käytön sekä kasvinsuojeluaineiden tiedetään vähentävän peltolintujen kantoja. Torjunta-aineiden haitallisuus myös muille kuin niiden varsinaisille kohde-eliöille on ollut tiedossa pitkään. Tehoaineista on kehitetty vähemmän myrkyllisiä, mutta niiden kertyminen ja leviäminen pelloilta elinympäristöön ja muihin eliöihin aiheuttaa ongelmia. 1990-luvulla tuhohyönteisten torjuntaan kehitettiin neonikotinoideja, joiden käyttö yleistyi nopeasti maailmanlaajuisesti. Suomessa neonikotinoideja on käytetty pääasiassa siementen käsittelyyn peittaamalla, eli siemenen pinnoittamiseen torjunta-aineella. Neonikotinoidipeittausta on käytetty öljykasveilla ja sokerijuurikkaalla. Ulkomaisissa tutkimuksissa on todettu näiden torjunta-aineiden aiheuttavan haittoja muillekin eliöryhmille kuin torjuttaville tuhohyönteisille. Tuloksia on saatu myös niiden yhteydestä peltolintujen taantumiseen. Suomessa asiaa ei ole tutkittu peltolinnuilla, mutta on todisteita, että neonikotinoideja löytyy linnuista. Linnut ovat hyviä indikaattorilajeja maatalousympäristössä tapahtuville muutoksille. Yksi voimakkaimmin taantuneista lajeista on avoimessa peltomaisemassa ruokaileva ja pesivä peltosirkku Emberiza hortulana. Sen uhanalaisuusluokitus Suomessa on nostettu äärimmäisen uhanalaiseksi, ja sen kanta on pienentynyt myös muualla Euroopassa. Lähitulevaisuudessa sen on ennustettu kuolevan Pohjois-Euroopassa sukupuuttoon, ellei tunnisteta kannankehitykseen vaikuttavia syitä. Tässä tutkimuksessa selvitetään öljykasvien ja sokerijuurikkaan peittauksessa käytettyjen neonikotinoidien yhteyttä peltosirkun kannankehitykseen. Tavoitteena on lisätä tietoa peltolintujen kantoihin vaikuttavista tekijöistä. Aineisto on kerätty peltolintulaskentojen yhteydessä kattavasti peltosirkun esiintymisalueilta eri puolilta Suomea vuosina 2000-2018. Peltosirkkureviirejä havaittiin yhteensä 4430, jotka jaettiin tutkimuksessa neljään maantieteelliseen alueeseen: 1) Pohjanmaa, 2) Etelä-Häme, 3) Lounais-Suomi ja 4) Uusimaa. Paikkatietoaineistossa muodostettiin 277 kpl peltosirkulle ominaista lauluryhmää eli osapopulaatiota, ja tutkittiin lajille tärkeiden elinympäristömuuttujien mahdollisia vaikutuksia lajin reviirimääriin. Elinympäristömuuttujia olivat pienpiirteisten maisemaelementtien määrä (tien-, ojan- ja joenpientareet), viljelykasviryhmien monimuotoisuus, rakennusten määrä, maantieteellinen alue, peltoalan osuus maisematasolla, keväällä kasvipeitteettömän peltoalan osuus sekä edelliskesän lämpötila ja sademäärä. Kiinnostuksen kohteena olivat erityisesti edellisenä kesänä viljeltyjen, neonikotinoideilla peitatuksi olettujen öljykasvien ja sokerijuurikkaan määrät. Näiden tekijöiden vaikutusta peltosirkun reviireihin selvitettiin R-ohjelmiston avulla sovittamalla aineistoon yhdeksän erilaista yleistettyä lineaarista sekamallia. Malleista valittiin neljä parasta, jotka keskiarvoistettiin luonnollisen keskiarvon menetelmällä. Peltosirkun reviirien määrää selittäviksi tekijöiksi saatiin viljelyalan osuus maisemassa, maantieteellinen alue, jokien pituus, lämpötila, vuosi sekä neonikotinoideilla peitattujen kasvien osuus. Mallilla laskettiin ennusteet kolmella eri peitattujen kasvien osuuksilla (matala, keskimääräinen tai korkea) jokaiselle neljälle osa-alueelle. Peitattujen kasvien (öljykasvit ja sokerijuurikas) osuudella ja peltosirkun reviirien määrällä on heikko negatiivinen korrelaatio jokaisella maantieteellisellä osa-alueella. Alueiden reviirimäärät muuttuivat synkronisesti eri peittaustasoilla. Tämän tutkielman tulosten perusteella öljykasvien ja sokerijuurikkaan viljelyllä on heikko yhteys peltosirkun reviirimääriin. Aineiston perusteella ei voi aukottomasti todeta, että syynä olisivat yksinomaan neonikotinoidit. Tiedetään, että ne aiheuttavat peltosirkun kaltaisille lajeille oireita, jotka voisivat selittää huonoa poikastuottoa, tai että yksilöt eivät selviä muuttomatkaltaan. Tulos nostaa esiin saman tärkeän asian, joka on todettu aiemminkin peltosirkun ja monen muun taantuvan lajin kohdalla. Emme tunne lajin käyttäytymistä ja populaatiobiologiaa riittävän hyvin, jotta voisimme nopeilla toimenpiteillä maatalousympäristössä kääntää kannankehityksen suunnan. Peltosirkun pesimämenestykseen liittyviä syitä tulisi tutkia lisää. Torjunta-ainejäämien tutkiminen voisi selittää peltosirkun kohdalla huonoa pesimätulosta. Tällaiselle tutkimukselle olisi tilausta laajemminkin, sillä tietoa kasvinsuojeluaineiden yhteisvaikutuksesta maatalousympäristön eliölajeihin ei ole.

Peatlands are globally important ecosystems as they have been estimated contain about 40 % of the global soil carbon pool. Therefore, in light of the projected increase in temperatures and possible increase in fire frequencies, it is of great importance to understand how peatlands are expected to develop under changing climate conditions. Currently it is estimated that of western continental Canadas 365 000 km2 peatlands, around 28 % are underlain by permafrost which however store about 38 % of the soil carbon in the area. Climate change is expected to affect these peatlands very quickly, because they are situated at the dry limit of peatland distribution. Peatlands develop in areas where production of new organic material exceeds the decomposition rate, whereby dead plant material will start to accumulate as peat, and thus, atmospheric carbon that has been seized in the plant material will become stored. Peat is stored in the peatland in the order that it accumulates, with the oldest material at the bottom end newest at the top, thereby making it possible to infer the succession of the stored vegetation. Permafrost may aggregate in peatlands due to cold climates and the insulating effect of peat moss. Fires usually cause severe combustion of peat plateaus, because they exhibit a dry and aerated surface and high tree vegetation cover. As fires remove peat through combustion, permafrost may collapse. As the permafrost within the peat plateau collapses it causes the peatland surface to subside, producing collapse areas which exhibit different hydrological conditions from the surrounding plateau. Due to a lack in knowledge about how peat plateaus have developed and reacted under different fire regimes, throughout their developmental history, it is difficult to say how they will react to future changes. Also very little is known about the actual mechanism behind initial peat plateau development or about what factors are important in determining whether permafrost will re-aggregate after collapse. With my thesis I will add to the knowledge about the initiation and developmental history of permafrost containing peatlands within the zone of discontinuous permafrost in continental northwestern Canada. I investigate the initiation patterns and effects of fires on peatland development by examining peat cores from three different peatlands in British Columbia, Canada. Each core is analysed for changes in peat main components and plant species composition throughout the peatland developmental history. As different species have different ecological range for example in regards to moisture and nutrient conditions, one can infer these based on the plant species community. In order to see when the peatlands initiated the bottom of the organic material was dated through radiocarbon dating. All peatlands initiated through onto ground formerly occupied by upland forest vegetation, which however also caused the dated samples from the bottom of the cores not to be very informative in regards to the actual peatland initiation time. The northernmost site, with the thickest peat, shows clear signs of being a permafrost affected peatland, starting from the initial peat accumulation to present day. The two other sites are more diverse in their development as they show signs of both permafrost peatlands and of sites that have undergone permafrost collapse. The peat on the permafrost affected peatlands has accumulated very slowly. Current peat accumulation rates, counted based on tree ring data and correlated to charred layers in the peat, show that the peatland areas that have collapsed, actually accumulate peat more quickly than the peat plateau with permafrost. This may indicate that as long as peatlands are still able to endure under warmer climates, it may be that they will actually accumulate more carbon due to higher production under non-permafrost conditions.

Twisted-winged parasitoids (Insecta: Strepsiptera) are parasites of other insects, which are characterized by complex life cycles and extreme sexual dimorphism. They have three endoparasitic larval stages. In most Strepsiptera only the motile first instar larvae and adult males are free living whereas the adult females are endoparasites during their entire life. The winged males slightly resemble flies, while females are neotenic. Around 630 extant Strepsiptera species are known but this is probably an underestimation since many species are cryptic. The genus Stylops, parasitoids of mining bees of genus Andrena, is one of the biggest genera of Strepsiptera. Until recently it was thought that only one species, Stylops melittae, occurs in Europe. Studies using DNA-methods revealed that it is in fact a species complex of 30 species. This study investigated which of these species occur in Finland. In addition, it was examined if the female morphology of the species could be used in species identification, since males are rarely found. Andrena host specimens were examined from three major entomological collections and the collecting data of the observed Stylops was recorded to a database. Suitable specimens were DNA barcoded and the acquired DNA barcodes were compered for the ones in databases (BOLD, GenBank). The females were separated from their hosts and photographed for the morphological examination using different imaging methods (focus stacking, SEM). Based on this study there are five species of Stylops in Finland instead of one as previously thought: S. thwaitesi, S. ater, S. japonicus, S. nevinsoni and S. spreta. In addition, there is one species, which is most likely undescribed. All females of these species can be identified based on their morphology. The results include summaries of each species containing information about their morphology, ecology, distribution and abundance. This study gives valuable new information about the twisted-winged parasitoids in Finland. The occurrence of the genus Stylops in Finland based on current taxonomy was examined for the first time. The study gave novel information about the distributions of Stylops-species. Deviating from previous information Stylops japonicus is also found in Europe. Furthermore, the study revealed new information about the host-parasite relationships of the species. Many of the Andrena host species had not been associated with certain Stylops species before. There has not been research focusing on Strepsiptera in Finland for a long time. The material collected for this study works as a good foundation for the possible future studies in Finland. The results were used in the 2019 Red List assessment and two of the Stylops species were in the Red List of threatened species.

Ilmastonmuutos on yksi suurimmista eliöiden runsauteen vaikuttavista tekijöistä. Keskilämpötilat nousevat pohjoisella pallonpuoliskolla etenkin talvella, mikä vaikuttaa talvehtiviin lintuyhteisöihin. Osa lajeista hyötyy lämpenemisestä ja osalle siitä on haittaa. Lauhtuvista talvista hyötyvät esimerkiksi eteläiset, lämpöä suosivat lajit, jotka leviävät pohjoista kohti. Pohjoiset lintulajit joutuvat taas vetäytymään pohjoiseen vähentyvistä elinalueista johtuen. Kylmien alueiden linnuilta voi loppua elintila, sillä ne eivät voi vetäytyä loputtomasti. Euroopassa esimerkiksi Jäämeri rajoittaa monien lajien leviämistä enää pohjoisemmaksi. Suomessa on talvella huomattavasti vähemmän lintuja kuin kesällä, sillä suurin osa linnuistamme muuttaa pois talveksi. Tämä saattaa tulevaisuudessa muuttua, mikäli talvet muuttuvat leudommiksi. Osa muuttajista voi viivytellä mahdolli-simman pitkään ennen muutolle lähtöä ja osa saattaa jäädä jopa yrittämään talvehtimista. Tästä seuraa, että lintuyhtei-söt voivat muuttua enemmän lämpöä suosiviksi, jolloin yhteisöjä dominoivat eteläiset, lämpöä suosivat lajit. Talvisia lintuyhteisöjen muutoksia voidaan tutkia esimerkiksi talvilintulaskentojen avulla, joita Suomessa on tehty vapaaehtoisten toimesta jo noin 60 vuoden ajan. Tässä tutkimuksessa selvitin runsastuvatko eteläiset lämpöä suosivat lajit suhteessa pohjoisiin, kylmää sietäviin lajeihin Suomessa. Tutkimukseni aineistona olivat talvilintulaskennat koko Suomen alueelta alkaen talvesta 1956/1957 talveen 2014/2015. Aineisto sisältää yhteensä 609 laskentareittiä, joista jokaista reittiä oli laskettu vähintään 15 kertaa. Lisäksi selvitin, voidaanko joulukuun muuttuvilla koko Suomen keskilämpötiloilla selittää talvisten lintuyhteisöjen muutoksia. Keskilämpötilat olivat saatavilla vuodesta 1961. Suomen talviset lintuyhteisöt ovat muuttuneet enemmän lämpöä suosiviksi. Muutoksen voi aiheuttaa esimerkiksi muutaman eteläisen lajin yksilömäärien runsastuminen tai kylmää suosivien lajien katoaminen alueelta. Joulukuun nousevat keskilämpötilat selittivät puolestaan yhteisöjen muuttumista vuositasolla. Tulokset voivat tarkoittaa sitä, että leudon-tuvat alkutalvet tulevat muuttamaan lintuyhteisöjä myös jatkossa. Tutkimukseni osoitti, että lintuyhteisöt muuttuvat ilmastonmuutoksen myötä. Pohjoisille leveyksille jää yhä enemmän talvehtivia lajeja ja pohjoisen lajirikkaus saattaa jopa nousta. Koska ilmastonmuutos vaikuttaa lintuihin, on erittäin todennäköistä, että se vaikuttaa myös muihin eliöyhteisöihin. Linnut reagoivat ympäristön muutoksiin erittäin nopeasti, joten niiden avulla on mahdollista havaita muutoksia lyhyellä aikajänteellä. Suomalaiset lintulaskenta-aineistot ovat kansainvälisesti vertailtuna hyvin kattavat. Ne sisältävät arvokasta tietoa lintujen määristä, joten niitä on tärkeää hyödyntää tutkimuksessa myös tulevaisuudessa. Lisäksi on tärkeää tutkia ilmastonmuu-toksen ja elinympäristöjen muutosten yhteisvaikutusta lintuyhteisöihin, sillä nämä kaksi tekijää voivat vaikuttaa merkittävästi lajien kannankehityksiin.

The gut microbiome of mammals plays many important roles in the host, including preventing colonization of pathogens, maintaining intestinal homeostasis, helping digest nutrients and even affecting host behavior. The composition of mammalian gut microbiota varies greatly between individuals, species and in time. When a mammal is born, it acquires its first, mostly anaerobic, gut microbiota through maternal transmission in the birth canal. After the initial transmission of bacteria, host genotype, especially genes related to immunity, become an important factor that helps determine which species get to stay in the gut and prosper. In adulthood age, sex, diet, disease and contact with others all become important shapers of microbiome composition. Since microbial communities are comparable to any macroecological communities, they can be explained through ecological theories. For example, community assembly theory can help distinguish the effects of input (e.g. transmission) from selective processes (e.g. filtering host genotype) on gut microbiome composition. Community assembly can lead to multiple stable equilibria determined by which species colonized the area first (“priority effect”), emphasizing the importance of early transmission, such as that maternal transmission birth. Metacommunity theory on the other hand, views a large ecosystem as a mosaic of patches and can be helpful in describing the composition of the microbiome in adult individuals. In this thesis, I use community assembly theory and metacommunity theory as a framework to explore determinants of individual gut microbiome composition in wild European wood mice (Apodemus sylvaticus). Specifically, I set out to investigate how much of the gut microbial community variation was accountable for host relatedness and how much of this effect is due maternal transmission (input) versus host genotype (filtering). To find out more about what affects the composition of the gut microbiome in wild animals, I collected both tissue and microbiome samples from wood mice in the Wytham woods research area near Oxford, Great Britain. In addition to the data collected in Wytham, I was given another similarly collected dataset from Silwood Park. My study questions were: What proportion of gut microbiome composition in wood mice is determined by host genotype? Do mothers affect their offspring’s microbiome more than fathers through maternal transmission of bacteria? DNA extractions and mouse genotyping were done by me in the MES laboratory at the University of Helsinki. Sequencing of microbial DNA was done by my co-supervisor at Royal Veterinary College in London. Microbiome similarity was compared to host genetic relatedness using Mantel test and likelihood ratio tests on linear models with dyadic data (comparing relatedness and microbiome similarity of each pair). According to the results, related individuals had a significantly more similar microbiome in Wytham, but not in Silwood. In both populations, microbiome similarity was also affected significantly by age and home range area. The general trend was, that mother-pup and fullsib pairs had more similar microbiome than unrelated pairs (though this effect was significant only in Wytham) and father-pup pairs had a more different microbiome than unrelated pairs (though this effect was significant only in Silwood). All data combined, mice had significantly more similar microbiome with their mother than father. The higher similarity between mother-pup pairs and full siblings can be explained by maternal transmission and postnatal physical contact. Since the father’s effect is purely genetic, their microbiome differing from their offspring even more than from unrelated individuals could be explained by lack of physical contact and different age. Alternatively, females could even be choosing to mate with males with different immunogenotypes, and thus more different microbiome from themselves than expected by chance. Based on my results, transmission of bacteria during and shortly after birth is a key factor shaping microbiome composition and it might even account for the “genetic” effect seen in previous studies.

Canine hip dysplasia (CHD) is a complex developmental orthopedic disorder particularly common in large size breeds. CHD is characterized by the development of a loose and incongruent hip joint. Affected dogs often suffer from secondary osteoarthritis. Radiographic examination reveals flattening of the femoral head and joint widening. An analogous disorder exists in humans. CHD is inherited quantitatively with suggested involvement of the genes of major effect. Genetic studies utilizing dense SNP arrays have revealed few candidate loci and genes for CHD, including the intronic deletion variant of fibrillin 2 (FBN2) gene in Labrador Retriever breed. FBN2 is a promising candidate gene having a functional role in bone and joint development. Therefore, the objective of this study was to investigate the role of FBN2 in the development of CHD in the Finnish dog population and in additional breeds. The specific aims included establishment of well-phenotyped cohorts of samples from four high-risk breeds, namely Labrador Retriever, Golden Retriever, German Shepherd dog and Bernese Mountain Dog and the assessment of the presence and prevalence of the FBN2 deletion in the Finnish dog population affected by CHD. The study cohorts established here will be later utilized also in genome-wide association studies to identify additional CHD loci. Altogether 220 dogs, out of which 53 were Labrador Retrievers, 41 Golden Retrievers, 79 German Shepherd dogs and 47 Bernese Mountain Dogs, were included in the case-control study. For the German Shepherd dogs, the hip status of each dog was further confirmed of by screening the radiographs available from the Finnish Kennel Club archive. All dogs were genotyped by fragment analysis for the FBN2 deletion. The results revealed the presence of the deletion in all four breeds with highest prevalence in the Retriever breeds, in which the deletion haplotype was more common than the wild type. In our study, all CHD-affected dogs in the Labrador Retriever breed had at least one copy of the deletion allele. However, since the deletion allele was common also in the unaffected Labrador Retrievers, no statistically significant allelic association with the deletion and CHD was detected in statistical analysis. In the three other breeds, no association in statistical analysis was found either. Thus, the previously reported positive allelic association between the intronic deletion in the FBN2 gene and CHD was not replicated. Larger genome-wide studies are warranted to identify the major effect CHD loci.