Merimetson (Phalacrocorax carbo) alalajien luustotuntomerkit
| Title: | Merimetson (Phalacrocorax carbo) alalajien luustotuntomerkit |
| Author(s): | Granroth, Janne |
| Contributor: | University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Faculty of Biological and Environmental Sciences |
| Discipline: | Ecology and Evolutionary Biology |
| Language: | Finnish |
| Acceptance year: | 2019 |
| Abstract: |
Merimetso (Phalacrocorax carbo) on Suomen pesimälinnuston uusimpia tulokkaita: nykyisen populaation ensipesinnät todettiin vuonna 1996. Luulöytöjen perusteella merimetso on kuitenkin esiintynyt Itämeren alueella jo tuhansia vuosia sitten ja hävinnyt laajoilta alueilta Euroopasta vainon takia vasta historiallisina aikoina. Euroopassa esiintyy kahta merimetson alalajia, P. carbo carbo ja P. c. sinensis. Suomessa nykyisin pesivät merimetsot kuuluvat alalajiin sinensis; nimialalaji carbo pesii Pohjanmeren ja Pohjois-Atlantin rannikoilla, ja esiintyy Suomen alueella vain muuttoaikana. Arkeologisten löytöjen perusteella carbo -alalaji oli vallitseva Itämerellä esihistoriallisina aikoina, mutta hävisi vuoden 1500 aikoihin.
Merimetson alalajit voi erottaa toisistaan keskimääräisen koon ja painon, soidinajan höyhenpuvun tuntomerkkien sekä kurkkupussin kulman suuruuden perusteella. Alalajeista carbo on kookkaampi kuin sinensis, ja molemmilla alalajeilla koiraat ovat naaraita kookkaampia. Lisäksi lajit eroavat ekologialtaan ravinnonkäytön, pesimäpaikkojen ja muuttokäyttäytymisen suhteen. Itämeren alueella esihistoriallisina aikoina esiintyneistä merimetsoista on jäljellä enää luita, joten höyhenpuvun tai pehmytkudosten tuntomerkit eivät sovellu niiden tunnistamiseen. Alalajien välisen keskimääräisen kokoeron perusteella esihistorialliset luulöydöt on määritetty carbo-alalajiin. Alalajien mittatuntomerkit menevät kuitenkin osittain päällekkäin, minkä vuoksi niiden perusteella voidaan tunnistaa vain vaihtelun ääripäät, suurikokoisimmat carbo-koiraat ja pienikokoisimmat sinensis-naaraat. Selvitin tässä tutkielmassa tuntomerkkejä, joiden avulla molempien alalajien luustot on mahdollista luotettavasti erottaa toisistaan.
Tutkielmani keskeisen aineiston muodostavat 65 merimetsoa, jotka edustavat molempien alalajien ja sukupuolten lintuja. Aineisto on kerätty Itämeren pääaltaan ja läntisen Pohjanlahden alueelta Ruotsista sekä Ahvenanmaalta Suomesta. P. c. carbo -alalajin osalta täydensin aineistoa lainaamalla Ruotsin Luonnonhistoriallisen museon (Naturhistoriska riksmuseet) kokoelmista 11 merimetson luustoa. Alalajien luustojen vertailussa keskityin kalloon, rintalastaan ja raajojen isoihin luihin. Lisäksi tutkin luita, jotka saattavat liittyä alalajien ekologisiin eroihin, kuten silmärengasta, takaraivon luulisäkettä ja taaimmaisen varpaan pituutta. Selvitin, vaihtelevatko luuston mitat eri tavoin koiraiden ja naaraiden, tai eri alalajin merimetsojen välillä. Ensisijainen tilastotieteellinen menetelmä hypoteesien testaamiseen ja alalajien keskimääräisten erojen tutkimiseen oli varianssianalyysi. Mitta-aineisto analysoitiin lisäksi pääkomponenttianalyysin avulla lintujen mittasuhteiden erojen hahmottamiseksi.
Merimetson alalajien luustot poikkesivat toisistaan etenkin kyynärvarren luiden pituuden suhteen. Hyviä erottavia tuntomerkkejä olivat myös nokan korkeus ja jalan luiden mitat. Nämä kuvastavat todennäköisesti alalajien sopeumia niiden suosimiin erilaisiin elinympäristöihin, erilaisiin saaliisiin, pesimäpaikkoihin ja muuttokäyttäytymiseen. P. c. carbo -alalajin suhteellisen lyhyet siivet, voimakkaasti kehittyneet jalat ja isokokoisuus tekevät siitä erinomaisen sukeltajan, mutta heikentävät samalla lentämisen tehokkuutta. Alalajin muuttomatkat ovatkin tyypillisesti lyhyempiä, sillä lämmönhukkaa minimoivien ominaisuuksiensa ansiosta se pystyy talvehtimaan pohjoisempana. P. c. sinensis -alalaji sen sijaan pystyy lentämään pitkiäkin matkoja pesimis- ja talvehtimisalueiden välillä, jolloin se tehokkaasti välttää epäsuotuisia olosuhteita. Nokan koko vaikuttaa sen puristusvoimaan, ja tukevanokkainen P. c. carbo -alalaji pystyy helpommin käsittelemään isokokoisia ja voimakkaita saaliita.
Itämeren muuttuessa maankohoamisen myötä vähäsuolaisemmaksi, kesäisin lämpimämmäksi ja talvisin jäätyväksi sen soveltuvuus carbo-alalajin elinpiiriksi heikkeni. Ihmisen aiheuttamalla metsästyspaineella tai vainolla on saattanut myös olla vaikutusta carbo-alalajin häviämiseen. Tulokseni tukee näkemystä, jonka mukaan merimetson alalajit ovat morfologisesti selvästi erilaisia. Saamani tulokset antavat myös viitteitä siitä, että luustojen tutkimus on lintujen taksonomiassa alihyödynnetty menetelmä. Luustojen mittasuhteiden tutkiminen voi auttaa hahmottamaan lintujen alalajien ekologisia ja biologisia eroja.
The Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) is among the most recent additions to the Finnish avifauna: the current breeding population dates back to 1996. Historical and archeological data clearly demonstrate that the 20th century breeding range expansion of the species in the Baltic region is a re-colonisation event. The two subspecies of Cormorant in Europe are the nominate subspecies P. carbo carbo and the continental subspecies P. c. sinensis. The Cormorants currently breeding in Finland belong to the subspecies sinensis. P. c. carbo lives on the coasts of the North Sea and North Atlantic and visit Finland only during migration. However, osteological evidence suggests that carbo was prevalent subspecies in the Baltic area during prehistoric times, only to disappear in the Late Middle Age (by circa 1500 AD).
The subspecies of the Cormorant differ in average size and weight, the details of the plumage and the angle of the gular pouch. P. c. carbo is on average larger than sinensis. However, males are larger than females in both subspecies. The subspecies differ in their ecological characteristics, e.g. preferred prey, breeding sites and migratory behaviour. However, only bones remain from the prehistoric Baltic Cormorants and therefore, soft tissues or behavioural characteristics cannot be used for their identification. The known osteological measurements of the subspecies overlap, and it has previously been possible to distinguish only the two extremes, large P. c. carbo males and small P. c. sinensis females. Here, I looked into features that would enable distinguishing of the skeletons of all the specimens of both subspecies.
The primary material of my Master’s thesis consists of 65 specimens representing birds of both subspecies and sexes. The material has been collected from the Baltic basin and the western Gulf of Bothnia in Sweden and the Åland islands in Finland. In addition, I examined 11 specimens of the subspecies carbo from the collections of the Swedish Museum of Natural History (Naturhistoriska riksmuseet). I focused on the most diagnostic elements of the skeleton: skull, sternum and the large bones of the limbs. Moreover, I examined bones that may be associated with ecological differences between the subspecies, such as the sclerotic ring, the os nuchale, and the length of the distalmost phalanx bone of the opposable hallux toe. I wanted to find out if there are osteological differences between the males and females or the two subspecies. The statistical method used for testing the hypotheses and examining subspecific averages was the analysis of variance (ANOVA). The measurements were also analysed with Principal Component Analysis to investigate the proportional differences.
The bones of the two subspecies differed in particular in the length of the forearm bones. Reliable discriminating features also included the depth of the bill and the measurements of leg bones. These are subspecific adaptations to their preferred habitats, prey, nesting sites and migratory behaviour. The relatively short wings of P. c. carbo make it an excellent diver, but a less efficient flyer. This subspecies migrates shorter distances, and is able to overwinter relatively far up in the north. In contrast, P. c. sinensis is able to fly with greater speed and efficiency during migration to avoid adverse conditions. The depth of the bill is an important factor determining the snapping power of the bill, which makes P. c. carbo better suited for handling big or powerful prey.
The contemporary Baltic Sea is warmer and less marine than during earlier periods. The current brackish environment seems to favor the subspecies sinensis over carbo, although human persecution may also have had an effect on the previous demise of subspecies carbo. My results support the view that the subspecies of the Great Cormorant are clearly distinct morphologically. My result also suggest that skeletal research is an underutilised method in bird taxonomy, and studying the proportions of bones helps to perceive ecological and biological differences between bird subspecies.
|
| Keyword(s): | mittasuhteet osteologia arkeologia ekomorfologia pääkomponenttianalyysi |
Files in this item
| Files | Size | Format | View |
|---|---|---|---|
| Granroth_Janne_Pro_gradu_2019.pdf | 3.095Mb |