Kuningattarien tappaminen superkoloniaalisella tupsukekomuurahaisella (Formica aquilonia)
| Title: | Kuningattarien tappaminen superkoloniaalisella tupsukekomuurahaisella (Formica aquilonia) |
| Author(s): | Lindgren, Rosanna |
| Contributor: | University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Faculty of Biological and Environmental Sciences |
| Discipline: | Ecology and Evolutionary Biology |
| Language: | Finnish |
| Acceptance year: | 2019 |
| Abstract: |
Muurahaisten aitososiaalisuus perustuu palautumattomaan kastijakoon, jonka seurauksena lisääntymiskyvyttömien työläisten epäsuora kelpoisuus perustuu sukulaisten lisääntymisen avustamiseen. Palautumattoman kastijaon saavuttaminen muurahaisten kehityshistoriassa on vaatinut korkeaa sukulaisuutta yhdyskunnan kesken. Tämä on mahdollistunut, kun yksiavioinen kuningatar on muninut kaikki työläiset. Suomen yleisin kekomuurahainen, tupsukekomuurahainen (Formica aquilonia) muodostaa metsiimme kuitenkin superkolonioita, joissa jopa sadat keot ovat poluilla yhteydessä toisiinsa ja joka keossa on useita, jopa satoja munivia kuningattaria. Nuoret kuningattaret eivät yleensä lähde lisääntymiskaudella häälennolle, vaan parittelevat syntymäkekonsa pinnalla ja liittyvät uusiksi lisääntyjiksi superkoloniaan. Tähän voi olla syynä, että itsenäinen levittäytyminen on liian riskialtista kuningattarille. Superkolonia laajenee, kun kuningattaret ja työläiset lähtevät jalan perustamaan uusia kekoja. Tunnetuimmat vieraslajimuurahaiset ovat superkoloniaalisia ja elintapa on kekomuurahaisillekin oiva keino vallata metsänpohjia muilta muurahaislajeilta. Superkoloniaalisuus kuitenkin laskee kolonian keskinäistä sukulaisuutta, sillä yksi kuningatar ei ole koko kolonian emo. Tämä uhkaa sukulaisvalintateorian mukaan työläisten altruismia, joka on perusta koko muurahaiskolonian toiminnalle. Superkolonia voi olla evolutiivinen umpikuja, sillä alhainen sukulaisuus lisää itsekkyyttä ja kiistoja, jotka uhkaavat hajottaa yhdyskunnan. Eräillä superkoloniaalisilla muurahaislajeilla työläiset tappavat kuningattaria ja tutkimukseni tavoite oli todistaa saman ilmiön tapahtuvan tupsukekomuurahaisella.
Suunnittelin neljä erilaista kokoonpanoa muurahaisia ja vertasin kuningattarien kuolleisuutta niiden välillä. Sekä nuoret että vanhat kuningattaret olivat tarkkailussa keskenään ilman työläisiä (NQVQ), työläisten kanssa (NQT/VQT) sekä kaikkien kolmen osapuolen ollessa yhdessä (NQVQT). Keräsin luonnon superkoloniasta työläisiä, vanhoja kuningattaria ja koteloita, joista odotin nuorien kuningattarin kuoriutuvan. Nuoret kuningattaret olivat parittelemattomia ja juuri avanneet siipensä tarkkailun alkaessa. Merkitsin vanhat kuningattaret maalikynällä erottaakseni ne nuorista, kun näiden siivet putoavat. Seurasin muurahaisten käyttäytymistä päivittäin viikon ajan erityisissä muurahaisten tarkkailuun soveltuvissa koepesissä.
Tulosteni perusteella nuoret kuningattaret selvisivät parhaiten ollessaan vanhojen kanssa ilman työläisiä. Havaitsin työläisten tappavan nuoria kuningattaria puremalla ja kuolleet raahattiin pois pesäkammioista. Vanhat kuningattaret puolestaan kärsivät työläisten poissaolosta. Työläiset hoivasivat niitä hyvin riippumatta nuorien läsnäolosta ja siitä, että vanhat olivat lähtöisin eri keosta kuin työläiset. Kuningattarien välillä ei ollut aggressiivisuutta.
Herää kysymys, miksi nuoria kuningattaria tapetaan? Ne olivat kokeissani parittelemattomia, jolloin ne eivät voisi munia uusia työläisiä ja kuningattaria eli olisivat tarpeettomia kolonian tuottavuuden kannalta. On mahdollista, että työläiset ja vanhat kuningattaret haluaisivat nuorien lentävän omille teilleen, kun nämä puolestaan haluavat riskien ja alhaisen sukulaisuuden takia jäädä koloniaan. Tällöin kyseessä olisi levittäytymiskiista. Nuorien kuningattarien kuolleisuus oli suurempaa vanhojen kuningattarien ja työläisten kanssa (NQVQT) kuin vain työläisten kanssa (NQT). Vanhojen kuningattarien osallistuminen tappamiseen feromonivälitteisesti saattaa olla mahdollista. Paljon koteloita tuottaneiden kekojen työläiset tappoivat kuningattaria nopeammin, kun kaikki kolme osapuolta olivat yhdessä. On mahdollista, että suuri määrä kuningattaria ajaa työläiset karsimaan ylimääräisiä, varsinkin kun niillä on jo hyväkuntoisia edellisvuosien kuningattaria. Tappaminen voi mahdollisesti myös lisätä superkoloniassa työläisten keskinäistä sukulaisuutta, mikä nostaisi kelpoisuutta.
Eusociality in ants is based on obligate differences of castes and fitness of workers is indirect following from helping relatives to reproduce. Superorganismality of ant colonies has required high within-colony relatedness to evolve. This has been made possible by one monogamous queen who is the mother of the whole colony. However, the most common wood ant in Finland, Formica aquilonia, forms supercolonies, where even hundreds of nests each containing even hundreds of egg-laying queens, form a network. This kind of social structure is very effective way to compete with other ant species and thrive in habitats where food is patchily distributed and new colony sites can be hard to find. Dispersal of queens is typically very limited likely due to poor success of independent colony founding. Queens stay and continue reproducing even in their natal nest, which increases queen number and makes the relative relatedness in the supercolony very low. According to kin selection theory this is threatening to the inclusive fitness of both workers and queens. Low relatedness can cause severe conflicts inside the supercolony. Some supercolonial ant species are known to kill their new queens and the aim of my study was to prove that killings are happening also in F. aquilonia. I also discuss some of the possible reasons to kill queens.
I designed four different treatments and compared the survival of queens between them. Both young and old queens were together without workers, with only their workers, and in one treatment where all three parties were together. In this way, I could see who kills who and whether the absence or presence of some party affects the killings. I collected ants, old queens and pupae from the forest and waited for pupae to hatch to get young, unmated, winged queens. I put the ants together in experiment nests, followed their behavior for 7 days and counted the number of dead and alive old and young queens each day.
According to my results young queens did best with old queens without workers. Workers killed young queens by biting and dragged them out of the nest chambers. Old queens seemed to suffer without workers which confirms that these queens were normally taken care of. Queens seemed not to be aggressive towards each other.
Why young queens are executed? Maybe because they were unmated, so they could not lay new worker force or queens. It is also possible that there is dispersal conflict in the supercolony. Workers and old queens (the mother colony) want the young ones to fly away and start their own colonies, so that kin-competition would decrease, one queen could have more fitness and hence the fitness of workers would increase as well. It is also possible that workers don’t want extra queens when they have enough already, Old queens could possibly manipulate workers to kill young unrelated queens which could also explain why killing of young queens increased in their presence. Killing can also possibly increase worker relatedness in the supercolony, which could save their inclusive fitness and maintain this paradoxal social structure.
|
| Keyword(s): | tupsukekomuurahainen (Formica aquilonia) sukulaisvalinta aitososiaalisuus superkolonia levittäytyminen levittäytymiskiista |
Files in this item
| Files | Size | Format | View |
|---|---|---|---|
| Lindgren_Rosanna_Pro_gradu_2019.pdf | 5.636Mb |