Genotype-phenotype map of the lower jaw in squamate reptiles
| Title: | Genotype-phenotype map of the lower jaw in squamate reptiles |
| Author(s): | Ollonen, Joni |
| Contributor: | University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Faculty of Biological and Environmental Sciences |
| Discipline: | Physiology and Neuroscience |
| Language: | English |
| Acceptance year: | 2020 |
| Abstract: |
Kallo on yksi monimuotoisimmista eläinten rakenteista, mikä näkyy varsinkin sen luiden rakenteissa. Kyseiset luut ovat olleet, varsinkin alaleuan suhteen, merkittävässä roolissa leuallisten selkärankaisten adaptiivisessa radiaatiossa. Yleisesti ottaen kallon kudokset ovat muuttuneet nopeasti ajan myötä. Samoin ne ovat muokkaantuneet uskomattomalla tarkkuudella vastaamaan eläinten funktionaalisia ja ekologisia tarpeita. Kallon evoluution geneettisiä tai kehitysbiologisia taustoja ei kuitenkaan ole mallinnettu laajasti selkärankaisten tapauksessa, johtuen vertailevien tutkimusten vähyyden ja perinteisiin mallieläimiin keskittyvien tutkimusten vuoksi. Suomumatelijat tarjoavat hyvän tutkimuskohteen kallon evoluutioon liittyen johtuen niiden sijainnista vesikalvollisten (Amniota) sukupuun vanhemmissa osissa. Niin ikään suomumatelijoiden alaleuka on rakenteeltaan hyvin monimuotoinen, varsinkin kineettisten elementtiensä suhteen.
Tutkimuksessa selvitettiin suomumatelijoiden alaleuanluiden monimuotoisuutta systemaattisesti ja linkittää tähän mahdollisesti vaikuttavia yksilönkehityksellisiä ja ekologisia tekijöitä. Tutkimuksen tapauksessa tavoitteen saavuttaminen vaatii usean eri osaamisalan tietojen ja menetelmien yhdistämistä. Tässä tutkimuksessa on käytetty morfometrisiä, embryologisia ja kehitysbiologisia lähestymistapoja kyseisten tekijöiden selvittämiseen.
Alaleuanluiden muotojen erot selvitettiin kvantitatiivisesti geometrisen morfometrian avulla. Embryologian puolella selvitettiin saatavilla olevien suomumatelijalajien alkionkehityksen vaihetta munintahetkellä. Samalla näistä varhaisimmassa kehitysvaiheessa olevan lajin (parta-agama, Pogona vitticeps) luiden luutumisjärjestystä tutkittiin embryologisin menetelmin. Samalla lajilla kartoitettiin merkittävimpien alaleuanluiden säätelytekijöiden ilmenemistä eri yksilönkehityksen vaiheissa (hermostopienasolujen vaellus, kiduskaarten mesenkyymin kaavoittuminen sekä luutuminen).
Tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että käärmeiden ja liskojen alaleuanluiden muodot ovat erilaisia, kuten myös maan alla elävien suomumatelijalajien verrattuna muihin habitaatteihin. Samoin niistä on havaittavissa heterokroniaa sekä varhaisissa (kiduskaarten kehitys munintavaiheessa) että myöhäisissä yksilönkehityksen (luutumisjärjestys) vaiheissa. Niin ikään Dlx-signaloinnissa havaittiin ajoituksen muutoksia parta-agamassa verrattuna aiemmissa hiiritutkimuksissa saatuihin tuloksiin, luutumisen säätelytekijöiden toimiessa muuten konservoituneesti.
Edellä kuvailtu genotyyppiä ja fenotyyppiä yhdistämään ja kuvailemaan tähtäävä tutkimus tarjoaa tärkeää lisätietoa tulevia tutkimuksia varten suomumatelijoilla. Tämä koskee varsinkin alaleuanluiden evoluution ja yksilönkehitykseen liittyvää vertailevaa tukimusta parta-agamalla. Tulevien tutkimusten myötä tarjoutuu loistavia tilaisuuksia yhdistää kallon morfologia, genetiikka ja yksilönkehitys evoluutiobiologiaan ja ekologiaan.
The skull represents the most highly diversified and evolutionarily adapted anatomical aspect of metazoans, and its development and evolution have been a major driving force in the expansion of vertebrates. The evolution of skull and lower jaw bones have led to the adaptive radiation of jawed vertebrates, and skull tissues have changed rapidly over time and were finely tuned to meet functional and ecological demands with tremendous precision. Because of the long-lasting interest in conventional animal models, there is no general genetic or developmental model of skull evolution and diversity in vertebrates.
Squamate reptiles represent the best model to study those aspects because of their key basal phylogenetic position within amniotes (i.e., mammals, birds, reptiles) and their exceptionally high levels of morphological variation (including their kinetic skulls). In particular, their lower jaw bones display tremendous variation. In order to assess this variation and the ecological and developmental factors connected to it, several methods from different fields of biology have to be used.
In this study, morphometric, embryology and developmental approaches are used to investigate the ecological and developmental factors associated with the diversification of lower jaw bones in snakes and lizards. The shape diversity of squamate lower jaw bones was approached in a systematic way, using geometric morphometrics. Embryological methods were used to compare the embryonic stage of available squamate model animals at oviposition and to assess the order of ossification of embryo with earliest developmental stage at oviposition (bearded dragon, Pogona vitticeps). In addition, expression of major conserved candidate genes at different stages of lower jaw development (pharyngeal arches, mesenchyme patterning, ossification) were assessed in this species.
The results indicate that the lower jaw bones of snakes versus lizards but also of fossorial squamates versus other habitats are significantly different. Heterochrony was also detected at both early stages (pharyngeal arche development at oviposition) and at the onset of ossification in lizards and snakes. Coherent with that, alterations in the expression pattern of Dlx genes in pharyngeal arches were observed in bearded dragon in comparison to earlier studies with mice, while other conserved markers of skeletogenesis were rather conserved.
This analysis of the genotype and phenotype map of the reptilian skull provides some new insights into the development, origin and divergence of vertebrate tissues. The results will establish a good basis for future studies involving comparative developmental biology of bearded dragon. Future studies will offer excellent new opportunities to link craniofacial morphology, genetics/genomics and development to both ecological adaptation and evolutionary biology.
|
| Keyword(s): | alaleuanluut morphometria modulaarisuus integraatio heterokronia embryologia kehitysbiologia kehitysgenetiikka Pogona vitticeps parta-agama lower jaw bones morphometrics modularity integration heterochrony embryology developmental biology developmental genetics Pogona vitticeps bearded dragon Squamates |
Files in this item
| Files | Size | Format | View |
|---|---|---|---|
| Gradu_Ollonen.pdf | 7.461Mb |