Arktis-alpiininen kasvillisuus ja maaperän kosteus

Maaperän kosteus vaihtelee voimakkaasti jo lyhyellä välimatkalla topografisesti heterogeenisessä arktis-alpiinisessa ympäristössä. Maaperän kosteus vaikuttaa moniin ekosysteemiprosesseihin ja resursseihin puskuroimalla lämpötilan vaihtelua ja säätelemällä hajotuksen nopeutta sekä hiilen kiertoa maaperän ja ilmakehän välillä. Arktis-alpiininen kasvillisuus on lajikohtaisesti sopeutunut kuivuuden tai veden kyllästämän maan aiheuttamaan stressiin, joten voi olettaa, että maaperän kosteus säätelee kasvillisuuden piirteiden ja yksittäisten lajien hienon mittakaavan esiintymiskuvaa. Kasvillisuuden piirteiden ja yksittäisten lajien esiintymistä tutkittiin 378 yhden neliömetrin kasvillisuusruutua kattavalla aineistolla, joka on kerätty kesinä 2011-2013 Kilpisjärven Saanatunturin rinteiltä. Jokaiselta tutkimusruudulta on kartoitettu putkilokasvi-, sammal- ja jäkälälajien peittävyydet, mitattu maaperän kosteus ja lämpötila sekä otettu maaperänäyte pH-analyysiä varten. Ruutujen vieton ja viettosuunnan mukaan ruuduille on laskettu vuosittaisen potentiaalisen saapuvan auringonsäteilyn määrä. Lajikoostumukseen ja -yhteisöön vaikuttavien ympäristömuuttujien merkitystä on tutkittu NMDS-ordinaatiomenetelmällä ja GBM-malleilla kasvillisuusluokkien esiintymistä mallintaen. Lajirunsauden ja yhteisön tasaisuuden vaihtelua tutkittiin kilpailuttamalla GLM-, GAM- ja GBM-malleissa perusmallia ja maaperänkosteudella lisättyä mallia keskenään koko aineistolla sekä kasvillisuusluokkien ja topografialuokkien sisällä. Kosteusluokkia ja kumuloituvia laji-alue-käyriä tarkastelemalla tutkittiin, miten ympäristömuuttujat vaikuttavat lajipoolin kokoon. Yksittäisten lajien esiintymistä mallinnettiin kymmentä levinneisyysmallia käyttäen perus- ja täysmalleilla, joiden ennustekykykyjen eroja vertailtiin. Lajien vastekäyrien muotoja ja ympäristömuuttujien suhteellisia tärkeyksiä tarkasteltiin lajiryhmien ja ekologisten jakojen kautta. Putkilokasveilla kosteus ja pH säätelevät lajikoostumusta. Sammalilla kosteus on yksin tärkein muuttuja, kun taas jäkälillä yksikään muuttuja ei selitä voimakkaasti lajiyhteisön koostumusta. Putkilokasveilla ja sammalilla lajirunsaus ja yhteisön tasaisuus kasvavat maaperän kosteuden lisääntyessä. Jäkälillä kosteuden efekti on päinvastainen. Maaperän kosteus selittää myös kasviyhteisöjen sisäistä lajirunsauden vaihtelua, mutta ei jokaisessa yhteisössä tai mesotopografisen gradientin osassa. Maaperän kosteus parantaa yksittäisten lajien levinneisyysmallien hyvyyttä jokaisella lajiryhmällä. Putkilokasveilla, sammalilla, ruohoilla ja kesävihannilla varvuilla vaste kosteuden muutokseen oli yleisimmin positiivinen, jäkälillä negatiivinen ja talvivihannilla varvuilla yksihuippuinen. Graminoideilla löytyi tasaisesti monenmuotoisia vasteita kosteuden muutokseen. Kosteudella on keskimäärin suurin vaikutus lajien esiintymiseen, mutta yksittäisten lajien välillä on suuria eroja vastekäyrien muodoissa ja muuttujien suhteellisissa tärkeyksissä myös kasvumuotojen sisällä. Kosteuden hienopiirteinen vaihtelu on tärkein yksittäinen ympäristötekijä arktis-alpiinisen kasvillisuuden piirteiden ja yksittäisten lajien esiintymiskuvien säätelijänä. Kosteat alueet ylläpitävät suurempaa lajipoolia putkilokasveilla ja sammalilla, kun taas jäkälillä lajiyhteisö käyttäytyy ympäristöön nähden satunnaisemmin. Jäkälien lajirunsaus on korkeimmillaan kuivemmissa habitaateissa, joissa muiden lajiryhmien aiheuttama kilpailu on kuivuusstressin takia pienimmillään. Eri lajit ovat sopeutuneet erilaiseen ympäristön tuomaan stressiin, eikä yhden lajiryhmän perusteella voida ennustaa toisen lajiryhmän, taikka yksittäisen lajin esiintymistä. Kasvumuodot kuitenkin reagoivat ympäristöönsä kohtuullisen samankaltaisesti. Maaperän kosteus ja sen hienopiirteinen vaihtelu on otettava huomioon arvioitaessa ilmastonmuutoksen vaikutuksia pohjoiseen kasvillisuuteen. Kokeellista tutkimusta on suunnattava osin lämpötilasta kosteuden manipulointiin ja ympäristömuuttujien yhteisvaikutusten arviointiin. Makroilmaston muutosten vaikutus paikalliseen maaperän kosteuteen on selvitettävä nykyistä tarkemmin.