Browsing by discipline "Anatomy and Developmental Biology"

Sukupuoli määräytyy nisäkkäillä yksilönkehityksessä sen perusteella, mitkä kromosomit tuleva yksilö saa hedelmöityksessä vanhemmiltaan. Uroksella on Y-kromosomi, jossa sijaitseva Sry-geenialue laukaisee sukupuolielinten kehittymistä säätelevien transkriptiotekijöiden ilmentymisen. Näiden tekijöiden vaikutuksesta uroksen varhaiset sukupuolijuosteet kehittyvät kiveksiksi. Naaraalla ei ole Y-kromosomia, joten sen sukupuolijuosteista kehittyvät munasarjat. Freemartin-syndrooma on lähinnä nautojen kaksostiineyksissä esiintyvä sukupuolen kehityshäiriö, joka kehittyy, kun kahden eri sukupuolta olevan sikiön istukoiden välille muodostuu verisuoniyhteyksiä. Verisuoniyhteyden takia urossikiön erittämät sukupuolen kehittymistä ohjaavat hormonit, kuten anti-Müllerin hormoni ja testosteroni, pääsevät vaikuttamaan naaraan sukupuolielinten kehittymiseen. Tällöin naarassikiön sukupuolielimet eivät kehity normaalisti, vaan naaraan sukupuolielimiin kehittyy uroksen piirteitä. Sekasukupuolinen freemartin on lisääntymiskyvytön ja näin ollen arvoton maidontuotannossa. Tämän lisensiaattitutkielman tarkoituksena oli tutkia, onko freemartinin sukurauhasissa uroksen kaltaiseen hormonieritykseen kykeneviä soluja sekä pohtia uroshormonien erityksen vaikutuksia freemartinin sukupuolen kehittymiselle. Tutkielma sisältää kirjallisuuskatsauksen lisäksi tutkimusosuuden. Tutkimusosuudessa 12 eri-ikäisen freemartinin sukurauhaset tutkittiin immunohistokemiallisin menetelmin käyttäen tyramidiamplifioitua menetelmää. Koska kiinnostuksen kohteena olivat uroksen hormonierityksestä vastaavat solut eli Sertolin solut ja Leydigin solut, freemartinien sukurauhaset värjättiin kolmella eri vasta-aineella: Sox9- ja AMH-vasta-aineita käytettiin Sertolin solujen ja 3β-HSD-vasta-ainetta steroidihormonien synteesiin kykenevien solujen paikantamiseksi freemartinin sukurauhasista. Tässä tutkimuksessa käyttämäni aineisto oli muihin viimeaikaisiin tutkimuksiin verrattuna poikkeuksellisen laaja. Laajan aineiston ansiosta tekemäni tutkimus antoi kattavamman kuvan freemartinien välisestä vaihtelusta kuin yksittäinen tapausselostus. Tutkittujen freemartinien sukurauhasissa oli suurta vaihtelua. Suurin osa freemartineiden sukurauhasista edusti keskiarvoa: värjäytyneitä soluja oli jonkin verran ja osa soluista oli järjestäytynyt ryppäiksi tai ryhmiksi. Aineistossa oli lisäksi kaksi freemartinia, joiden sukurauhanen muistutti eniten kivestä ja neljä freemartinia, joiden sukurauhasissa havaittiin munasarjan piirteitä. Kaikilla freemartineilla oli sukurauhasessaan kuitenkin Sox9:llä ja AMH:lla värjäytyviä soluja, jotka siten todennäköisesti ovat Sertolin soluja. Lisäksi vain yhtä freemartinia lukuun ottamatta kaikilla freemartineilla oli myös steroidihormonien tuotantoon kykeneviä soluja. Saadut tulokset viittaavat siihen, että freemartineilla esiintyy uroksenkaltaista hormonieritykstä sikiökaudella ja syntymän jälkeen. Hormonierityksen voidaan olettaa vaikuttavan freemartinin omaan sukupuolen kehittymiseen, jos hormonit erittyvät samalla tavoin kuin uroksen sukupuolen kehittymisessä. Toisin sanoen mitä enemmän hormonituotantoon kykeneviä soluja on ja mitä järjestäytyneemmin ne ovat sijoittuneet sukurauhasessa, sitä todennäköisemmin näiden solujen tuottamat uroshormonit vaikuttavat freemartinin maskulinisoitumiseen. Näin ollen niillä freemartineilla, joilla solujen järjestäytyminen ei ole selvää tai solujen värjäytyminen on heikkoa, freemartinin sukurauhasten tuottamien hormonien vaikutus sukupuolen kehittymiseen olisi vähäinen.

Eturaajalla eläin kannattelee ja liikuttaa vartaloaan. Petoeläimet käyttävät raajaa myös kaivamiseen, kiipeämiseen ja uimiseen. Kissaeläimillä eturaajalla on tärkeä merkitys saalistuksessa. Eturaajan anatomia muokkautuukin sen käytön mukaisesti. Eturaajojen anatomiaa tutkimalla voidaan selvittää sukupuuttoon kuolleiden eläinten käyttäytymistä sekä liikkumismuotoja. Tätä varten on tärkeää tuntea olemassa olevien eläinten anatomiaa. Petoeläimillä suurimmat eturaajan anatomiaan vaikuttavat tekijät ovat eläimen ja saaliin paino sekä saalistustapa. Koiraeläimet saalistavat juoksemalla saaliinsa kiinni, joten tehokas liikkuminen on niille tärkeää. Koiraeläimet tappavat saaliinsa heti puremalla. Kissaeläimet yleensä vaanivat saalistaan ennen sen kimppuun hyökkäämistä. Kissaeläimet käyttävät eturaajojaan saaliin kaatamisessa, kiinnipitämisessä sekä asettelussa ennen kuolettavaa puremaa. Saalistustavasta johtuen kissaeläinten eturaajaan kohdistuu enemmän kiertoliikettä ja rasitusta kuin koiraeläimillä. Lisäksi kissaeläimet kiipeilevät koiraeläimiä enemmän. Kun kissaeläimet saalistavat suurempia eläimiä, kohdistuu niiden eturaajoille myös enemmän voimia suuremman saaliin pyristellessä vastaan. Tällöin eturaajojen tulee olla vahvempia ja erityisesti eturaajan rotaation tulee olla voimakas. Kissa- ja koiraeläinten eturaajan luuston anatomiaa on tutkittu runsaasti. Eturaajan lihasten yksityiskohtaista anatomiaa taas ei ole selvitetty kuin muutamalta lajilta. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää ilveksen (Lynx lynx) eturaajan lihasten ja luiden anatomia sekä verrata niitä aiempien tutkimusten löydöksiin. Ilves on Suomen ainoa luonnonvarainen kissaeläin. Se saalistaa sekä itseään pienempiä että suurempia eläimiä. Tämän tutkimuksen hypoteesina oli, että ilveksen eturaajan luiden ja lihasten anatomiassa on nähtävissä piirteitä sekä pienten että suurten eläinten saalistamiseen. Tutkimuksessa selvitettiin kuuden ilveksen eturaajojen lihaksistoa. Ilvekset oli laillisesti metsästetty metsästyskauden aikana Suomessa. Ilvesten eturaajojen lihakset tunnistettiin ja erotettiin kiinnityskohdistaan. Jokainen lihas punnittiin irrottamisen jälkeen 0,1 g tarkkuudella. Tuloksia verrattiin aiemmin yksityiskohtaisesti tutkittujen kissaeläinten eturaajan anatomiaan. Tutkituilla ilveksillä oli vahvat eturaajaa eteen- ja taaksepäin liikuttavat lihakset, voimakkaat rotaatiolihakset sekä hyvin kehittyneet peukaloa liikuttavat lihakset. Nämä muutokset viittaavat ilveksen eturaajan adaptioon suurten eläinten saalistamiseen. Tutkittujen ilvesten eturaajan luiden anatomia taas viittasi pienempien eläinten saalistamiseen. Näiden tulosten perusteella ilveksellä on hypoteesin mukaisesti sekä suurten että pienten eläinten saalistamiseen viittaavia muutoksia eturaajojen anatomiassaan. Eturaajojen lihaksia tarkemmin tutkimalla voidaan siis saada selville merkittävämpiä eroja kuin pelkästään luiden anatomiaa tutkimalla. Lihasten painojen ja kiinnityskohtien perusteella voidaan selvittää myös eläinlajikohtaisia eroja lihaksien voimakkuuksissa.

Lintujen anatomia poikkeaa nisäkkäiden anatomiasta merkittävästi. Anatomisia eroja on paljon hengityselimistössä, sillä lintujen hengityselimistö on huomattavasti tehokkaampi kuin nisäkkäiden hengityselimistö. Tehokas hengitys on edellytys lentämiselle. Kevyet rakenteet helpottavat lentämistä, minkä vuoksi hengityselimistöön kuuluu useita ilmantäyteisiä umpipusseja. Lintulajien välillä on selviä anatomisia eroja, jotka liittyvät kunkin lajin tyypilliseen elintapaan. Havaittavissa olevia anatomisia eroja on myös eri papukaijalajien välillä. Ylemmät hengitystiet alkavat sieraimista, jotka sijaitsevat papukaijoilla nokan tyvessä lateraalisesti. Sierainten sijainnissa ja muodossa on lajien välistä vaihtelua. Papukaijoilla sieraimia ympäröi paksu vaha. Nenäontelo on pitkä ja lateraalisesti litistynyt. Sen jakaa oikeaan ja vasempaan osaan ohut väliseinä. Nenäontelossa on kolme nenäkuorikkoa ja kolme onteloa, joiden lisäksi papukaijoilla on hyvin kehittyneet nenän sivuontelot. Suurin sivuontelo on infraorbitaalinen sinus, josta erkanee useita pienempiä umpipusseja. Nenäontelo on yhteydessä nieluun nenänieluaukon välityksellä. Nielun pohjalla on kurkunpää, jossa on linnuilla neljä kurkunpäänrustoa mutta ei lainkaan kurkunkantta. Nisäkkäistä poiketen lintujen ääni ei muodostu kurkunpäässä. Alemmat hengitystiet sijaitsevat linnuilla ruumiinontelon kraniaalisessa osassa, koska linnuilla ei ole palleaa, joka jakaisi ruumiinontelon rintaonteloon ja vatsaonteloon. Henkitorvi koostuu rustorenkaista, jotka ovat papukaijoilla litistyneet dorsoventraalisuunnassa. Jokaisen renkaan toinen lateraalisivu on leveämpi niin, että leveä alue on vuoroin oikealla ja vuoroin vasemmalla. Leveät osat rengasta ovat aina kapeamman renkaan osan ulkopuolella. Henkitorven bifurkaatiossa sijaitsee papukaijojen äänielin. Se koostuu muuntuneista henkitorven rustoista ja kalvorakenteista. Lintujen keuhkot ovat kiinteät, laajentumattomat ja lohkottomat. Keuhkot sijaitsevat ruumiinontelon kraniaaliosassa dorsaalisesti kylkiluita ja selkärankaa vasten. Kummastakin primaarisesta keuhkoputkesta haarautuu neljä sekundaaristen keuhkoputkien joukkoa, jotka haarautuvat edelleen tertiäärisiin keuhkoputkiin eli parabroncheihin. Tertiääristen keuhkoputkien seinämissä olevista aukoista ilma pääsee pienten onkaloiden kautta ilmakapillaarien verkostoon, joissa kaasujenvaihto tapahtuu. Ilmapussit muodostavat suurimman osan hengityselimistön tilavuudesta. Ilmapussit ovat yksinkertaisesta levyepiteelistä ja sidekudoksesta koostuvia pusseja, jotka eivät osallistu kaasujenvaihtoon. Ilmapusseista lähtee umpipusseja, jotka ulottuvat siipien luiden sisälle ja useisiin selkänikamiin. Ilmapussien määrä vaihtelee lintulajien välillä, mutta papukaijoilla niitä on yhdeksän. Hengitystieinfektioita aiheuttavat papukaijoille bakteerit, virukset, sienet ja loiset. Vääränlainen ruokavalio aiheuttaa myös hengitystieoireita. Hyvin tehokkaan hengityselimistön vuoksi linnut ovat erityisen herkkiä kaasumuodossa oleville myrkyille. Useissa infektioissa huonot elinolot, väärä ravinto ja stressi altistavat taudin puhkeamiselle. Sairaita lintuja käsiteltäessä tulee aina muistaa, että osa lintujen hengitystiesairauksista on zoonoottisia. Esimerkiksi klamydioosi ja lintuinfluenssa voivat tarttua infektoituneesta linnusta ihmiseen