Browsing by discipline "Ecology and Evolution Biology"

Quantitative food webs have been used since the 1990s to describe the ecology of ecosystems. Such webs describe not only 'who eats whom' but also how many individuals get eaten, giving a detailed picture of the connections in an ecosystem. This detail allows far-reaching ecological conclusions to be drawn, for all manner of questions ranging from the influence of abiotic and biotic factors on population dynamics to the effect of latitude on ecosystem structure. Currently the webs' greatest limitations are their incompleteness and lack of geographic coverage: most published webs focus on a tiny fragment of the total food web, and there are few webs from higher latitudes. In this thesis I address these limitations, by extending a parasitoid-lepidopteran web which is being collected in the High Arctic. I add data on bird and spider predation of the web's Lepidoptera, and on the lepidopterans' herbivory of their food plants. Specifically, I ask what the relative strengths of predation and parasitism are in this community, and what effect herbivory has on the plants' seed production. I measured predation rates using both live caterpillars and modelling clay dummies as bait. The former, caterpillars of Sympistis nigrita tethered to threads, gave an estimate of both spider and bird predation. The latter showed bird predation only, but gave a larger sample size than tethered caterpillars. For the herbivory rates, I measured the seed production of avens flowers (Dryas octopetala x integrifolia, one of the main lepidopteran food plants) when damaged by feeding caterpillars. I found that predation is an important cause of mortality for S. nigrita, comparable to the high rates of parasitism already observed. During the larval period, some 38% of S. nigrita caterpillars are killed by spiders, 8% by parasitoids and 8% by birds. The caterpillars ate highly variable amounts of avens flowers, with 14.4% of flowers damaged by feeding in a set of 743 flowers, and 8.3% in another set of 672 flowers. The damaged flowers produced fewer and smaller seeds than did undamaged ones, causing overall avens seed production to drop by 7%. Overall, my findings show spider predation to be a relevant addition to the current parasitoid-lepidopteran food web. Bird predation, however, is relatively light – both when compared to spider predation and also to earlier predation rates reported from warmer latitudes. It is nevertheless comparable to the (naively twice as strong) parasitism since almost half the parasites die when their host is predated. When comparing food webs in order to address large scale ecological questions, such as the effect of latitude on food web structure, broader webs may be required instead of the mere parasitoid-host webs produced to date.

The purpose of this thesis was to examine the diversity and species composition of dung beetle (Scarabaeinae) communities in degraded rainforest landscapes in southeastern Madagascar. Several studies elsewhere in the world have revealed that forest-dwelling dung beetle communities and especially large species suffer from forest degradation and fragmentation by decreased species diversity. The most important factors affecting community structure of forest-dwelling dung beetles are habitat area, connectivity and vegetation quality i.e. microclimate. The hypothesis of this study was that the situation is the same in Madagascar. As dung beetles provide several important ecosystem services, like nutrient cycling and bioturbation, loss of dung beetle diversity imposes a secondary threat to the extraordinary nature of Madagascar by decreasing the regeneration ability of vegetation. Material for the study was collected in forest fragments of different size and quality between two areas of primary tropical rainforest – Ranomafana National Park and Vatovavy mountain – in November and December 2011 and January 2012. The sampling was conducted by transects of 30–60 fish- or carrion-baited pitfall traps which were set up in 55 localities in the study area. In each locality, several variables were measured to describe the vegetation and microclimatic conditions. The variables included temperature, humidity, estimate of vegetation quality by 6 observation-based classes, vegetation density, hights of three clearly visible vegetation layers, altitude and slope steepness. In addition, connectivities were measured for the localities using GIS and a satellite image –based vegetation classification. In order to demonstrate the differences between certain localities the study sites were divided into seven zones in terms of their distance from the Ranomafana National Park, average connectivity of the transects and elevation. Altogether 4,199 individuals belonging to 24 species were collected. Six of the species are currently under identification process in the Paris Museum of Natural History. According to the preliminary results they include two species new to science. Largest numbers of species were collected from good quality fragments between Ranomafana and Vatovavy. Also, a clear transition zone in species composition was detected a few kilometers west from Vatovavy, where altitude changes sharply. The study reveals that the species assemblages in the forest fragments and degraded forest areas are surprisingly species rich. This may, however, be partly because of extinction debt, and many of the still surviving species may soon die out due to restricted dispersal possibilities. Connectivity and vegetation quality were shown to have an effect on Canthonini species richness, with less species in less connected areas and lower vegetation quality. Vegetation quality was also shown to have an impact on the proportions of species with different body length: more small and medium-sized (< 8 mm) species were found in fragments where vegetation was more degraded. In addition to revealing how rainforest fragmentation and degradation affect local communities, the study gives interesting information about the distribution of certain species of Epilissus (Scarabaeinae: Canthonini). It has been known before that four species of Epilissus show elevational differentiation in their occurrence in Ranomafana. In this study, two more species of the same genus, E. prasinus and E. emmae obscurpennis, were shown to continue this pattern in lower elevations near Vatovavy mountain, about 50 kilometers east of Ranomafana.

Adaptive radiation is an important mechanism of evolution, which can lead to emergence of sympatric species or morphotypes. Among other biological interactions, parasitic pressure can have significant evolutionary implications for host populations by reducing the fitness of the host individuals. Parasite community structure of fishes is typically strongly dependent on both host ecology (e.g. habitat and feeding behaviour) and environmental factors (e.g. water quality and temperature). However, the relative importance of these factors for parasite-mediated speciation is not known. Also, host gender-specific differences in parasite communities can have an effect on the differentiation of host morphs. In this Master's thesis, I focused on differences in parasite communities of sympatric morphs of three-spine stickleback (Gasterosteus aculeatus) in two large Icelandic lakes, Thingvallavatn and Mývatn. In these lakes, the habitats of sympatric mud and lava morphs are the same (soft/hard bottom), but the habitat water temperatures are opposite between the lakes. In this unique system, it is thus possible to compare between the effects of host ecology and water temperature on parasite community structure and strength of parasite-mediated selection. Additionally, I studied the effect of host sex on the parasitic pressure. There is also a third stickleback morph, Nitella morph, inhabiting the cold limnetic habitats in Lake Thingvallavatn. I sampled the stickleback morphs from both lakes and identified their parasite species. I discovered a total of five parasite genera: trematodes Apatemon and Diplostomum, and cestodes Diphyllobothrium, Proteocephalus and Schistocephalus. Most of the observed parasites have negative effects on health and fitness of the host. I found more parasites in sticklebacks living in higher temperature in both lakes regardless of the morph. When comparing the cold water morphs in Thingvallavatn, parasite abundance was higher in the limnetic Nitella morph than in the shallow water lava morph. Fish gender had an effect on parasitism only in Thingvallavatn as males of both lava and Nitella morphs were more heavily infected with cestodes. Similarities in parasite communities with water temperature indicate that water temperature mainly determines parasite infections in this system instead of host ecology. As similar fish morphotypes exist in different lakes under opposite parasitic pressure, parasitism has unlikely initiated host differentiation, but differences in infection probably have emerged secondary to the ecological specialization of the morphs to different habitats. These results are among the first to tackle the key question in parasite-mediated divergent selection: at which point of the speciation process parasite communities become differentiated and thus can have an effect on speciation. However, the comparison between the cold water morphs (lava and Nitella) indicates that although water temperature seems to be the main factor controlling infections in this system, its effect may still be over ridden by host ecology. Sex-depended differences in parasitic pressure, on the other hand, are likely to reflect specific characteristics of each fish population and lake. These results suggest complex interactions between host ecology and abiotic environment, such as water temperature, in determining the parasite community structure. Hence both factors have to take into consideration when studying the role of parasites in speciation processes. In future, it is necessary to pinpoint the stage of the host speciation process when parasite infections become differentiated in replicated systems to gain comprehensive understanding of the role of parasites in adaptive radiations.

The Seychelles magpie robin Copsychus sechellarum is among the most threatened of the twelve avian species endemic to Seychelles. Originally relatively abundant and widespread in Seychelles, its population has severely diminished, mainly on account of introduced predators and habitat destruction. The lowest count was recorded in 1965, when the number of birds was between eight and fifteen, all confined to just one island. In 1990 a successful recovery program was implemented, and the population has now recovered to approximately 150 birds on four islands. Translocations to new islands are a major part of the recovery program. So far Seychelles magpie robins have been translocated to three islands, and three more target islands still need to be chosen if the long-term goals of the project are to be reached. Determining habitat suitability at the translocation target area is essential before attempting a translocation. Cockroaches are a major part of the bird's diet. Cockroach abundance has been shown to be a good indicator of magpie robin habitat quality, but it is very laborious and time consuming to measure. The objective of this study is to build a model that can be used to predict cockroach abundance, and thereby Seychelles magpie robin habitat quality, with relatively simple and inexpensive measurements. The data for this project was collected on Cousin, Cousine and Aride islands in Seychelles during October and November 2004. Several potential predictors of cockroach abundance were measured using simple and low-cost methods. The measured variables were Seychelles skink Mabuya sechellensis abundance, altitude from sea level, slope gradient, rock type, canopy cover, shrub cover, litter depth, soil depth, the relative canopy cover of different tree species, and percentage of ground covered by litter, rock, grass, woody vegetation and bare ground. These variables were measured in several 25 × 25 m plots on each island. Cockroach abundance had been measured in the same plots previously. Several multiple linear regression models were built using these variables, with cockroach abundance as the dependent variable. The Akaike Information Criterion was used to rank the models and to find the most important explanatory variables. Stepwise regression was used as a secondary method in order to see if two different methods point to the same result. Both methods indicated that slope gradient and granitic rock type are the two most important predictors of those tested. These are features that are invariably associated with granitic terrain, and both are positively correlated with cockroach abundance. A simple comparison of average cockroach abundance between granitic and coralline rock types also showed a significant difference, with granitic terrain providing higher cockroach abundance. The islands in Seychelles can be divided into two main categories: granitic and coralline islands. Steep slopes and granitic rock are both features associated with granitic terrain and granitic islands only. Therefore, based on the results of this study, granitic islands are likely to provide higher cockroach abundance and thus better Seychelles magpie robin habitat quality. Hence it is recommended that Seychelles magpie robin translocation efforts are focused preferentially on granitic islands.

Kosteikot ovat biodiversiteetiltään yksi maailman rikkaimmista habitaateista. Kosteikkojen ja niillä elävien vesilintujen tuottamien ekosysteemipalvelujen laajuuteen ja tärkeyteen on havahduttu vasta viime aikoina. Kosteikkoja ja niiden linnustoa uhkaavat maailman laajuisesti maankäyttö sekä makeiden vesistöjen pilaantuminen. Viimeisen vuosisadan aikana maailman kosteikkojen määrä on vähentynyt puoleen ja niiden tila on heikentynyt. Kosteikkolinnuston elinolot ovat heikentyneet ja linnusto on taantunut. Kosteikkoja rakentamalla ja kunnostamalla on voitu parantaa linnuston elinolosuhteita. Etenkin keinotekoisten kosteikkojen merkitys on ollut suuri luontaisten kosteikkojen tilan heikkenemisen myötä. Vain vähän tiedetään miten luonnollisten kosteikkojen hoitotoimet vaikuttavat linnustoon paikallisella tasolla. Niukasti tietoa on myös saatavilla päättäjille hoitotoimien kustannustehokkuudesta. Tässä työssä tutkittiin Etelä-Suomen kosteikkojen hoitotoimien vaikutuksia levähtävään ja pesivään linnustoon. Työn tarkoituksena oli selvittää eri hoitotoimien vaikutuksia ravinnonhankinnaltaan erilaisiin lintukiltoihin ja -ryhmiin. Yhtenä tutkimuksen päätavoitteena oli luoda käsitys hoitotoimien kustannustehokkuudesta sekä mihin resurssit kannattaa käyttää. Tutkimusalue käsitti 21 Etelä-Suomen linnustollisesti arvokasta kosteikkoa. Kosteikkoja kunnostettiin vuosina 2004–2012 kahdessa hoitojaksossa. Hoitojaksoja ennen ja niiden jälkeen kosteikkojen pesivä ja levähtävä linnusto selvitettiin. Suomen ympäristökeskus vastasi hoitotoimista ja linnustolaskennoista Uudenmaan ja Kymenlaakson ELY-keskusten kanssa. Kosteikkoja kunnostettiin pääasiassa avoimuutta lisäämällä laidunnuksen, puustonraivauksen, niiton ja äestyksen sekä ruoppauksen avulla. Muutolla levähtävä linnusto selvitettiin läpi muuttokauden noin viiden päivän välein suoritettujen laskentojen avulla ja pesivä linnusto selvitettiin viiden käyntikerran kartoitusmenetelmällä. Kohteiden linnut eriteltiin hoidettuihin osa-alueisiin sekä niiden ulkopuolelle jääviin hoitamattomiin osa-alueisiin. Kontrollialueina toimivat hoitamattomat kohteet ja osa-alueet. Lasketut linnut yhdistettiin ravinnonhankintansa perusteella kymmeneen kiltaan, jotka olivat puolisukeltajasorsat, sukeltajasorsat, kalansyöjävesilinnut, joutsenet, hanhet, kahlaajat, naurulokki, rantakanat ja kaulushaikara, avomaavarpuslinnut sekä pensaston ja ruovikon varpuslinnut. Kolmea viimeksi mainittua kiltaa tarkasteltiin vain pesimäaikana. Erikseen tarkasteltiin kansallisesti uhanalaisia sekä lintudirektiivin liitteen I lajeja. Hoitotoimien sekä niihin käytettyjen kokonaiskustannusten vaikutuksia kiltakohtaisiin lintumääriin tarkasteltiin lineaarisilla sekamalleilla. Syysmuuttoaineistossa kaikkien lintukiltojen määrät kasvoivat niitto- ja äestysalan myötä; laidunnuspinta-ala lisäsi hanhien ja kahlaajien lukumääriä. Kaikkien kiltojen lukumääriä lisäsi laidunala keväällä, lisäksi niitto- ja äestys - sekä ruoppausala lisäsivät kahlaajien lukumääriä. Kalansyöjien lukumäärät vähenivät ruoppausalan kasvun myötä, mutta yhteys oli tilastollisesti vain suuntaa antava. Pesimäaineistossa ruoppausala x kilta-interaktio osoittautui tilastollisesti merkitseväksi, mutta kiltakohtaisesti tarkasteltuna vaikutukset olivat suuntaa antavia; rantakanat ja kaulushaikara runsastuivat ja kalansyöjävesilinnut vähenivät. Sekä uhanalaisten että lintudirektiivin liitteen I lajien lukumääriä kasvatti laidunnus keväällä ja syksyllä. Hoitotoimiin käytettyjen kokonaiskustannusten suhteen runsastuivat syksyllä puolisukeltajasorsat, hanhet ja kahlaajat. Keväällä kokonaiskustannuksilla oli positiivinen yhteys puolisukeltajasorsien, kahlaajien ja naurulokin lukumääriin. Pesimäaineistossa kokonaiskustannukset kasvattivat naurulokin lukumääriä. Suuntaa-antavasti kokonaiskustannukset lisäsivät rantakanojen ja kaulushaikaran määriä sekä vähensivät kalansyöjävesilintujen määriä. Erityisesti huomioitavaa on, että hoitotoimilla havaittiin vain positiivisia merkitseviä tuloksia lintukiltoihin. Laidunnus oli tärkein yksittäinen hoitotoimi, mikä liittynee sen ympäristöä monipuolistavaan vaikutukseen. Hoitotoimista eniten hyötynyt kilta oli kahlaajat, mutta kaikki killat hyötyivät jostain hoitotoimesta. Hoitotoimien positiiviset vaikutukset liittynevät avoimuuden lisääntymiseen sekä karjan läsnäoloon, jotka voivat parantaa lintujen ruokailuolosuhteita sekä lisätä turvallisuutta. Kokonaiskustannukset paljastivat että naurulokki ja puolisukeltajasorsat hyötyivät hoitotoimista kokonaisuutena, sillä ne eivät poikenneet muista killoista yksittäisiä hoitotoimia tarkasteltaessa. Vähiten hyötyivät sukeltajasorsat sekä kalansyöjävesilinnut. Tutkimus osoittaa, että hoitotoimilla voidaan parantaa taantuneiden kosteikkolintujen elinolosuhteita. Koska hoitokohteet ovat Etelä-Suomen parhaimpia lintuvesiä, on hoitotoimien biologinen merkitys suuri. Vaikutukset eivät ole pelkästään kansalliset, vaan kunnostuksesta hyötyvät Suomenlahden muuttoreittiä pitkin pohjoiseen muuttavat kosteikkolinnut –aina Siperiaan asti. Yksi tärkeimmistä huomioista on, että hoidon loputtua kosteikkojen tila heikkenee. Hoitoa tulisi jatkaa, jottei saatuja hyötyjä menetettäisi. Tulevaisuudessa olisi tärkeää suunnitella mittavat hoitotoimet myös tutkimuksen kannalta, jolloin hoitotoimien vaikutuksia voitaisiin tutkia tarkemmin. Tärkeää olisi löytää keinot sukeltajasorsien ja kalansyöjien elinolojen parantamiseksi.

Jokirapu (Astacus astacus) on Suomessa alkuperäislaji. Rapuruttoa hyvin sietävää täplärapua (Pacifastacus leniusculus) on istutettu lähinnä Etelä-Suomeen vuodesta 1967 lähtien. Täplärapu on kookkaampi, aggressiivisempi ja lisääntymiskykyisempi kuin jokirapumme. Yleensä täplärapu dominoi jokirapua, kun rapujen elinympäristöt kohtaavat. Täpläravun dominoivaa otetta voidaan selittää tiettyjen käyttäytymispiirteiden ollessa korreloituneena. Tietyt käyttäytymispiirteet voidaan liittää yleisesti tulokaslajien dominoivaan levittäytymiseen uusille alueille. Tulokaslajin täytyy levittäytyä epäröimättä, lisääntyä hyvin pienestä alkupopulaatiosta huolimatta sekä runsastuessaan aiheuttaa suuria vaikutuksia tunkeutumaansa yhteisöön. Tulokaslajiin käyttäytymisessä voisi siis olla korreloituneena aktiivisuus, rohkeus ja eksploratiivisuus. Käyttäytymissyndroomalla viitataan korreloituneisiin yksilön yhdenmukaisiin käyttäytymispiirteiden eroihin, jotka ilmenevät tietyssä tilanteessa ja/tai läpi tiettyjen kontekstien. Kontekstilla tarkoitetaan toiminnallista käyttäytymiseen liittyvää kategoriaa (esim. levittäytyminen). Populaatio tai laji voi ilmentää käyttäytymissyndroomaa. Jokaisella yksilöllä on oma käyttäytymistyyppinsä käyttäytymissyndrooman sisällä. Saman käyttäytymistyypin omaavien yksilöiden käyttäytyminen korreloi muiden yksilöiden käyttäytymisen kanssa järjestysluvullisen arvoasteikon mukaan. Käyttäytymissyndroomat voivat vähentää käyttäytymiseen liittyvää plastisuutta tai ylläpitää yksilöiden käyttäytymisen välistä vaihtelua. Pro gradu –työni tavoitteeni on tutkia joki- ja täplärapujen käyttäytymiseroja. Olen valinnut tutkimuksen kohteeksi aktiivisen, rohkean ja eksploratiivisen käyttäytymisen, joiden korrelaatioita on jo löydetty muutamilla lajeilla. Tutkin käyttäytymiserojen toistuvuutta sekä sukupuolen vaikutusta. Oletin löytäväni positiivisen korrelaation aktiivisessa, rohkeassa ja eksploratiivisessa käyttäytymisessä ravuilla (käyttäytymissyndrooma), ja oletin näiden käyttäytymispiirteiden välisten erojen olevan täpläravuilla suuremmat. Käyttäytymispiirrekokeet suoritin Viikissä kahteen kertaan käyttäytymisen toistuvuuden testaamiseksi. Käyttäytymisen toistuvuus osoittautui melko hyväksi, vaikka jälkimmäisen kokeen (=samaa käyttäytymistä mittaava koe tehty toiseen kertaan) tulokset olivatkin usein merkitsevästi erilaisia ensimmäisen kokeen tuloksiin verrattuna. Aktiivisuus toistui hyvin käyttäytymispiirrekokeiden kesken. Jokirapujen aktiivisena olo aika on suurempi kuin täpläravuilla aktiivisuuskokeessa ja eksploratiivisuuskokeessa. Täplärapujen aktiivisuus yleensä nousi jälkimmäisessä, kun taas jokirapujen aktiivisuus laski. Sukupuoleen sidottuja käyttäytymiseroja ei juurikaan löytynyt. Rohkeaa ja eksploratiivista käyttäytymistä ilmentävät kokeet osoittautuivat epäonnistuneiksi mittaamaan näitä käyttäytymispiirteitä. En voi saamieni tulosten perusteella todeta joki- tai täpläravuilla olevan käyttäytymissyndroomaa, jossa aktiivisuus, rohkeus ja eksploratiivisuus olisivat korreloituneena.

During the last century increased emissions of greenhouse gases have caused global climate warming. While the temperatures are still rising, the largest increases have been observed in spring-time temperatures. This may affect the phenology of multiple species. If the increase in temperature affects different species differently, then the lifecycles of various species may become unsynchronized. For interacting species, a disturbance like this may be catastrophic: for example, if the phenology of host plants is drastically altered, then many herbivores may be left without food. Previous research on the effects of climate change on interspecific interactions has focused on bitrophic interactions. My research expands this past emphasis to a tritrophic level: to interactions between plants (penduculate oak, Quercus robur), herbivorous insects (moths: Tischeria ekebladella, Phyllonorycter quercifoliella and P. harrisella) and parasitoids (wasps in the family Eulophidae). Since bud burst in oaks varies significantly among individuals, I also investigated how host genotype may affect the synchrony between species. My hypotheses were that higher spring-time temperatures will disrupt the synchrony between species, and that this disturbance will affect the growth and reproduction of species at higher trophic levels. I also posited that the effects will vary with the genotype of the host. I tested these hypotheses in a field experiment running from April to September 2009. To manipulate temperatures I used a greenhouse, transplanting multiple oak-specific moth and parasitoid species to oaks of different genotypes growing inside and outside of the greenhouse. During the field experiment, the temperature differed by 3.19°C between the interior and the outside of the greenhouse. As a result, the phenology of all species was advanced in the greenhouse interior as compared to ambient conditions. Interspecific synchrony was affected differently in different species pairs: Inside of the greenhouse, the synchrony between oaks and Phyllonorycter moths and between oaks and parasitoids was decreased. The synchrony between oaks and the moth T. ekebladella remained unaffected. Likewise, the synchrony between moths and parasitoids was left intact. The larvae of T. ekebladella grew bigger inside of the greenhouse than outside of it. In addition, a second generation of T. ekebladella occurred inside of the greenhouse, but not under ambient temperatures. Host plant phenology had a significant effect on associated insects: moth larvae of T. ekebladella grew bigger on oaks sprouting leaves early in the season. This increase in performance suggests that moth larvae prefer old leaves. In summary, my study shows that climate change may affect different species and different interspecific interactions in highly different ways. My study also upsets the previous view that mature oak foliage would offer food of inferior quality to moth larvae. In addition, it depicts host plant genotype as a less prominent determinant of insect performance than has been previously assumed.

Because of their eusociality and diverse adaptations, ants are classic study objects in evolutionary biology. Supercolonies consisting of numerous nests have recently received much attention. Supercoloniality is an ecologically dominant and successful lifestyle, but it may be an evolutionary dead end. A supercolony has extremely many queens, and relatedness between colony members is thus very low. Inclusive fitness theory predicts selfish traits to spread in such low relatedness colonies, and if relatedness is zero, kin selection cannot act on worker traits. In such situations eusociality cannot persist. Dispersal is dangerous to daughter queens, and only a small fraction succeeds in establishing new nests. When relatedness between daughter queens and the rest of a colony is high, kin selection will, however, favor dispersal, because competition against relatives does not benefit daughter queens. But when relatedness is low, daughter queens may maximize their inclusive fitness by staying in their natal colony, although dispersal would be the collective interest of the colony. Non-dispersing by daughter queens is thus selfish behavior and is expected in low relatedness colonies. I studied dispersal between a large nest aggregation and other smaller colonies of the ant Formica pressilabris in Raseborg, Southern Finland. I found a supercolony-like dense aggregation of more than 1 300 nests on a 9 ha large abandoned field, as well as three other nest aggregations a few hundreds of meters away from the assumed supercolony. I studied dispersal between these subpopulations indirectly by estimating gene flow using microsatellite DNA markers. I extracted DNA from 285 nests and studied ten microsatellite loci. In addition to the population genetic study, I performed behavioral experiments, on one hand to determine whether supercolony workers identify intruders at all, and on the other hand to investigate whether the large nest aggregation actually is one supercolony. My results show limited gene flow between the four subpopulations. The two largest subpopulations are viscous, i.e. neighboring nests are genetically more similar to each other than to more distant nests in the same subpopulation. However, my results do not support my hypothesis that supercolony daughter queens disperse less than daughter queens from other colonies in the area. One explanation for this result is that non-dispersal of daughter queens does not show up in microsatellite studies. This might be the case if there is enough male dispersal to even out the gene flow between subpopulations. Another possible explanation is that dispersal is limited from all of the subpopulations, which all seem to be polydomous. Thirdly, it may be that even supercolony daughter queens disperse, which would be against my hypothesis. This possibility is supported by the weakness of the population structuring. These three alternatives are mutually nonexclusive and may all affect my results. In my behavioral experiments I found aggression between nests of the nest aggregation assumed to be a supercolony. Thus, it is not a uniform supercolony, as ants of a colony are by definition not aggressive towards each other. This result is surprising, and such a supercolony-like nest aggregation with aggression between its nests has not been reported earlier. If the nest aggregation actually consists of many smaller polydomous colonies, the result from my population genetic study, which is against my a priori hypothesis, would be expected. My results underline that sufficient attention should be paid to the interactions between individual nests when studying supercolonies.

Biotopes and biodiversity within the Metropolitan Area of Helsinki (cities of Helsinki, Espoo, Vantaa and Kauniainen) were prioritized with a spatial conservation prioritization software called Zonation. The aim of the thesis was to examine how different, largely urban or semi-urban, areas supported biodiversity and thus, indirectly, ecosystem services provisioning. Furthermore, the effects of the new City of Helsinki Strategic Plan 2050 on the prioritization were examined. The analyses were based on expert elicitations, in which different urban biotopes were evaluated in terms of how well they supported species richness and the occurrence of specialist species of 8 taxonomic groups. Following the biotope classification, an urban biotope map was compiled from various GIS sources. Based on the expert answers, these biotope maps were then converted to suitability maps for each of the eight taxonomic groups. The urban biotope map, as well as the suitability maps, were made according to two land-use versions: current land-use in the research area, and a scenario describing the actual City of Helsinki Strategic Plan 2050. Separate Zonation prioritizations were then made for both scenarios. Urban biotopes a-priori evaluated as important for biodiversity, such as lakes and their shores, ruderal areas, dry meadows, manor yards, shoreline meadows and herb-rich forests, became emphasized in Zonation prioritizations as well, whereas the currently heavily built areas received lowest conservation priority in the analysis. Thus, according to this study, densification of the current residential and built-up areas does not threaten the urban biodiversity or ecosystem services of the Metropolitan Area of Helsinki. According to the present analysis, the new Helsinki Strategic Plan would have some relatively small effects on biodiversity in the research area. While the plan proposes development in some top-value biodiversity areas, the estimated effects of the plan were on average only a 3.3% loss of biotopes across taxonomic groups. Nevertheless, the plans of Helsinki could influence biodiversity priority areas in neighboring cities, and I recommend that the broader Metropolitan Area should be treated as a whole from the perspective of urban biodiversity. Rather than preserving sets of defined species, multi-functionality and ecosystem services provided by urban biodiversity should be emphasized when planning for urban nature conservation. As biodiversity ultimately underlies and supports both of these objectives, it should be central in the urban planning as well. Spatial conservation prioritization can well be used for ecologically sustainable urban planning, as long as the quality of the input data is taken care of and different uncertainties and limitations of the analyses are recognized in interpretation.

Ihmistoiminta muuttaa elinympäristöjä maailmanlaajuisesti. Vaikutukset näkyvät niin yksittäisten lajien populaatioissa, lajien välisissä vuorovaikutuksissa kuin kokonaisten ekosysteemien toiminnassakin. Monimutkaisuutensa ja vaikean havainnoitavuutensa takia lajien väliset vuorovaikutukset ja erityisesti niiden yhteys ekosysteemien toimintaan tunnetaan osin huonosti. Ympäristömuutoksista ilmaston lämpeneminen vaikuttaa erityisen voimakkaasti arktisella alueella. Muuttuva ja yksinkertainen arktinen eliöyhteisö tarjoaakin loistavan malliekosysteemin lajien välisten vuorovaikutusten havainnoimiselle ja niiden rakenteen mallintamiselle. Tässä tutkielmassa selvitän pölyttäjäyhteisön rakennetta ja toimintaa yhden kasvilajin, lapinvuokon Dryas octopetala × integrifolia, pölytyksessä. Lapinvuokko on runsain kukkakasvi monilla pohjoisilla alueilla, ja sitä voidaankin pitää avainlajina paikallisissa pölytysyhteisöissä. Liittääkseni pölyttäjäyhteisön rakenteen lapinvuokon siementuotannon onnistumiseen havainnoin lapinvuokon pölyttäjäyhteisön vaihtelua tilassa ja ajassa. Tähän käytin kukanmuotoisia liimapahvista valmistettuja pyydyksiä. Tein liimakukkapyyntejä 21 koealalla Zackenbergin laaksossa Grönlannissa. Tutkin koealoilla lisäksi lapinvuokon siementuotantoa. Tutkimuksessani havaitsin, että lapinvuokon kukinnan ajoittumisessa on suurta alueellista vaihtelua. Ensimmäiset kukat puhkeavat heti pälvien ilmestyessä ja viimeisten yksilöiden kukinta alkaa vasta juuri ennen ensilumia. Myös lapinvuokon siementuotannon onnistuminen vaihtelee paljon (12,7 - 52,7 % kukista) alueellisesti. Alueellinen vaihtelu siementuotannon onnistumisessa johtuu osittain ympäristöolosuhteista, mutta myös pölyttäjäyhteisöllä on selvä vaikutuksensa. Lapinvuokolla tapahtuu itse- ja tuulipölytystä (8,6 % onnistuneesta siementuotannosta), mutta pölyttäjien läsnä ollessa siementuotanto on moninkertainen (33,7 %). Tutkimusalueellani Zackenbergissa maailmanlaajuisesti tärkeimmät pölyttäjät, mesipistiäiset, puuttuvat lähes tyystin. Runsaimpien pölyttäjien paikan ovat vallanneet kärpäset erityisen runsaslukuisten sukaskärpästen johdolla. Havaintojeni perusteella sukaskärpästen runsaus selittääkin parhaiten lapinvuokon siementuotannon onnistumista. Kesän edetessä havaitsin pölyttäjäyhteisön kasvavan huomattavasti sekä yksilö- että lajimäärältään. Pölyttäjäyhteisön runsastuminen kasvukauden edetessä antaa olettaa, että lapinvuokon pölytys voi parantua ainakin lyhyellä aikavälillä. Ilmaston lämmetessä pölyttäjien esiintymisen on havaittu liukuvan aikaisemmaksi kasvien kukintaa nopeammin. Näin ollen aikaisin kukkivat kasvit kohtaavat yhä enemmän pölyttäjiä ja myöhäisimmätkin kasvit onnistuvat tuottamaan siemeniä ennen syksyä, kun niiden kukinta siirtyy absoluuttisesti aikaisemmaksi. Toisaalta sukaskärpästen määrän on havaittu vähenevän ilmaston lämmetessä. Tutkimukseni pohjalta sukaskärpäset ovat lapinvuokon tärkeimpiä pölyttäjiä, ja jos niiden väheneminen jatkuu, on lapinvuokon pölytys Zackenbergissa uhattuna. Kaiken kaikkiaan tutkimukseni viittaa siihen, että lapinvuokon pölytys voi lyhyellä aikavälillä parantua, mutta pitkällä aikavälillä muutokset pölyttäjäyhteisössä uhkaavat lapinvuokon pölytyksen onnistumista. Lapinvuokko on arktisen alueen tärkeimpiä kasveja niin pölyttäjien kuin monien muidenkin hyönteisten ravintona. Siten muutokset sen menestyksessä heijastunevat koko pölyttäjien ja kukkakasvien muodostamaan yhteisöön.