Browsing by discipline "Plant Biology"

Ligniini on maakasveille hyvin tärkeä makromolekyyli. Se on olennainen osa esimerkiksi vettä ja ravinteita kuljettavien puusolukon solujen soluseinää. Ligniini on myös osallisena kasvien puolustuksessa muita organismeja vastaan. Lisäksi se on tärkeä osa metsien ekologiassa ja ihmisen hyödykkeenä. Prosessia, jossa kasvisolun seinään muodostuu ligniiniä, sanotaan puutumiseksi, eli lignifikaatioksi. Tällöin lignifikoituvan solun sisällä syntetoidut ligniinin monomeerit – monolignolit - kuljetetaan solukalvon yli soluseinään, jossa ne polymeroituvat ligniiniksi. Vähitellen kasvisolun soluseinän selluloosan, hemiselluloosien, pektiinien ja rakenne-proteiinien muodostama verkosto tukkiutuu ligniinistä. Lignifikoituessaan solu käy samalla läpi ohjelmoidun solukuoleman. Monolignolien synteesistä tiedetään suhteellisen paljon, samoin kuin ligniinin polymerisaatiosta. Monolignolien kuljetuksesta sen sijaan ei ole tietoa. Eri hypoteesien mukaan monolignolit voivat kulkeutua solukalvon yli joko diffuusion, golgin laitteen rakkuloiden tai kuljettajaproteiinien eli transportterien avulla. Teoria golgin laitteesta on osoitettu epätodennäköiseksi ja diffusiostakaan ei ole todisteita aidoilla solukalvoilla. Siksi pro gradu –tutkielmani tarkoituksena onkin testata hypoteesia transportterivälitteisestä kuljetuksesta. Tutkittavina ovat kasveissa hyvin yleiset ABC-transportterit, joiden tiedetään kuljettavan sekundaarisen aineenvaihdunnan tuotteita. Tutkielmassani testasin ABC-transportterihypoteesia kuusen (Picea abies) ligniiniä tuottavilla A3/85-liuosviljelmäsoluilla sekä bioninformatiikan keinoin. A3/85-soluille syötettiin radioaktiivista fenyylialaniinia – monolignolisynteesin raaka-ainetta – yhdessä ABC-transportteri-inhibiittoreiden (Reversin 121 ja vanadaatti) kanssa. Inhibiittoreilla ei kuitenkaan ollut vaikutusta solujen erittämien fenyylialaniinin fenolituotteiden tai näiden sokerijohdannaisten määrään. Bioinformatiikan keinoin taas yritettiin löytää kuusen (Picea spp.) ja männyn (Pinus spp.) EST-kirjastoista hyviä ABC-transportteriehdokkaita monolignolien kuljetukseen. Erityisesti lignifikoituvassa solukossa esiintyvää, ominaisuuksiltaan sopivaa ABC-transportteria ei kuitenkaan löytynyt. Tämän perusteella kuljetuksesta vastaa todennäköisesti jokin muu transportteri tai kuljetus ei tapahdu lainkaan transportterin välityksellä. Tutkielmassani oli testattavana myös usein esitetty ajatus monolignolien myrkyllisyydestä, josta ei kuitenkaan ole tehty asiaan kuuluvaa selvitystä. Monolignolien odotetulla myrkyllisyydellä saatetaan kasvitieteessä perustella erinäisiä väittämiä, joten ajatuksen paikkansapitävyys on syytä varmistaa. Hypoteesia monolignolien myrkyllisyydestä testasin lisäämällä ligniiniä tuottamattomien tupakan (Nicotiana tabacum) liuosviljelmäsolujen (BY-2) kasvatusalustaan monolignoli koniferyylialkoholia. Koniferyylialkoholi aiheutti solujen lignifikaation sekä tappoi solut korkeissa pitoisuuksissa. Näiden kokeiden perusteella voidaan myrkyllisyys-hypoteesin sanoa olevan mahdollinen, joskin koniferyylialkoholin mahdollinen osallisuus lignifikoituvassa solussa tapahtuvaan ohjelmoituun solukuolemaan täytyy ottaa huomioon.

Viime vuosikymmeninä tiedonalakohtaista oppimista on tutkittu paljon käsitteellisen muutoksen näkökulmasta. Käsitteellinen muutos tarkoittaa oppijan tietorakenteiden muuttumista tai jäsentymistä virheellisistä kohti tieteellistä mallia. Käsitteellisen muutoksen teorioiden mukaan oppijoiden aikaisempien virhekäsitysten tunteminen ja huomioiminen on keskeistä oppimisen ja opetuksen onnistumisen kannalta. Tässä tutkimuksessa selvitettiin biologian yliopisto-opiskelijoiden fotosynteesiin liittyviä virhekäsityksiä, niiden muuttumista opetustekstin lukemisen seurauksena sekä biologian pääaineopiskelijoiden ja sivuaineopiskelijoiden virhekäsitysten eroja. Suomalaisten opiskelijoiden virhekäsityksiä on aiemmin tutkittu niukasti. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää virhekäsityksiä suomalaisten opetussuunnitelmien mukaan opiskelleilta opiskelijoilta sekä selvittää virhekäsitysten yksityiskohtaista muuttumista käsitteellisen muutoksen näkökulmasta. Tutkimuksen aineistona oli yliopiston biologian peruskurssin opiskelijoiden (n=171) vastaukset fotosynteesiä ja sen ekologista merkitystä koskeviin avoimiin kysymyksiin. Opiskelijat vastasivat kysymyksiin ennen opetustekstin lukemista, heti opetustekstin lukemisen jälkeen sekä kaksi viikkoa lukemisen jälkeen. Aineisto analysoitiin laadullisin menetelmin kuvaamalla, tyypittelemällä ja tulkitsemalla havaittuja virhekäsityksiä. Virhekäsitysten tulkinnassa hyödynnettiin tiedon ja ajattelutaitojen tasojen luokittelua. Opiskelijoilla havaittiin yhteensä 58 fotosynteesiä koskevaa selkeästi virheellistä käsitystä ja 14 puutteellista tai epämääräistä käsitystä. Virhekäsitykset liittyivät fotosynteesireaktioon, kasvien rakenteisiin, kasvin energiatalouteen ja fotosynteesin ekologiseen merkitykseen. Lähes kaikki virhekäsitykset ja puutteelliset käsitykset olivat yleisempiä biologian sivuaineopiskelijoilla kuin pääaineopiskelijoilla. Virhekäsitykset vähenivät opetustekstin lukemisen seurauksena, ja monimutkaisempia tiedon ja ajattelutaitojen tasoja ilmentävät virhekäsitykset vähenivät vähintään yhtä paljon kuin muutkin. Lukuisia virhekäsityksiä kuitenkin säilyi oikeat vastaukset antaneesta opetustekstistä huolimatta. Kaksi viikkoa opetustekstin lukemisen jälkeen osa jo virhekäsityksensä korjanneista opiskelijoista vastasi jälleen virheellisesti. Tutkimus osoittaa, että suomalaisen peruskoulun ja lukion fotosynteesin oppimista koskevat tavoitteet eivät täyty edes monen biologian yliopisto-opiskelijan kohdalla. Suomalaisilla opiskelijoilla on pitkälti samoja virhekäsityksiä kuin kansainvälisesti tehdyssä tutkimuksessa on havaittu. Fotosynteesin oppimisen kannalta keskeisin tutkimuksessa havaittu ymmärryksen puute on vaikeus ymmärtää fotosynteesin merkitys Auringon valoenergian ja ravintoketjujen energian välisenä linkkinä. Opiskelijoiden vaikeudet korjata virhekäsityksiään selittyvät käsitteellisen muutoksen prosessin haastavuudella ja hitaudella. Fotosynteesiä koskevan oppimisen edistämiseksi opetuksessa tulisi aiempaa paremmin huomioida käsitteellisen muutoksen haasteet kognitiivisesta, sosiaalisesta ja motivaatioon liittyvistä näkökulmista. Tämä tutkimus tarjoaa tietoa niistä fotosynteesin oppimista koskevista erityispiirteistä, joita ilmiön tehokkaaseen oppimiseen pyrkivän opetuksen tulee huomioida.

Fluctuating light conditions can cause light stress for plants. The photosynthetic apparatus can be damaged by the excess light. Light stress causes formation of reactive oxygen species in chloroplasts. Arabidopsis thaliana’s mutant radical induced cell death1 (rcd1) is tolerant to this stress. In my thesis I used a compound called methyl viologen which causes the formation of reactive oxygen species in chloroplasts. It has been used as a herbicide. By using this compound, we can make the light stress worse and see bigger differences between the rcd1 mutant and the wild type. We identified the causative gene of rcd1’s chloroplastic stress tolerance, clarified the dependence of growth light intensity for chloroplastic stress tolerance and explored possible structural differences at the cellular level between the wild type and rcd1. Finding the genes that prevent light stress would allow a light stress tolerant crop production which could make food production easier in hot and dry areas of the world. My thesis is a part of a screening study where rcd1 mutants were screened for lowered tolerance to light stress. The amount of stress of the leaves was defined by measuring the chlorophyll fluorescence. Two most promising lines which got damaged by methyl viologen were called #20 and #54. For these a backcrossing was made with the rcd1. Clear correlation was found from their offspring between the phenotype and the methyl viologen tolerance. The correlation was strongest in the line #20 so we focused on it. Small and yellowish pale individuals which resembled their parents were the most sensitive to methyl viologen. These individuals were selected for the sequencing. Candidate genes were in the chromosome 3. The most promising one was called AT3G29185 or BIOGENESIS FACTOR REQUIRED FOR ATP SYNTHASE1 (BFA1). We ordered bfa1 mutant’s seeds. We found that bfa1 mutant was itself sensitive to methyl viologen proving our observation. We discovered that methyl viologen tolerance is growth light dependent. The individuals that grew under higher intensity of light were more tolerant to methyl viologen in both the wild type and rcd1 mutant. We didn’t find structural differences at the cellular level by confocal microscopy. Thus, they can’t explain the differences in the methyl viologen tolerance.

Climate warming is expected to cause changes in winter conditions in northern regions. These changes include reduced depth and duration of the snow cover, and strong fluctuations in winter temperatures. A mesocosm experiment was planned to study the short term effects of contrasting winter conditions, and an introduced species (garden lupin; Lupinus polyphyllus), on chlorophyll fluorescence and pigment concentrations of native meadow species in southern Finland. Twelve different meadow species, representing different overwintering strategies were planted in each mesocosm at the beginning of summer in 2016 in Viikki, Helsinki. One year later, a lupin was planted in half of the mesocosms. Over the winter 2017-18, one half of the mesocosms was moved to Nåtö on the Åland islands, and the other half was moved to Lammi, Hämeenlinna. To each site, both lupin-containing mesocosms and lupin free controls were moved. In the inland site in Lammi, the mesocosms spent the winter covered by a thick snow cover that isolated them from harsh air temperatures from beginning of December to end of March. In coastal Nåtö, a thin snow cover formed in January and melted by mid-March. In the experiment, the maritime winter climate on Nåtö represented such winter conditions that are expected to be common on the mainland in the future, when climate warming progresses. Leaf chlorophyll fluorescence as well as concentrations of leaf chlorophyll and flavonoids were repeatedly measured nondestructively for all species using optical apparatus. Growth and flowering of the lupin was monitored during spring and summer 2018. No marked differences were observed in the meadow species chlorophyll fluorescence and content between sites, indicating that these are well adapted to variable winter conditions. The flavonoid composition of the meadow species seemed to be regulated by seasonal changes in light intensity and temperature. Small reductions in chlorophyll content for some species indicated that these were disadvantaged by the lupins presence. This was attributed to the lupins shadowing effect. In contrast, two evergreen species seemed to take advantage of the nitrogen input from the lupin in terms of higher chlorophyll content in summer 2018. The lupin overwintered successfully in mainland Lammi, but seemed to suffer from the maritime and snow poor winter conditions in Nåtö, which led to reduced production of leaves and inflorescences during the growing season 2018. The results indicate that native meadow species in Finland are relatively tolerant of the expected changes in mainland winter conditions, whereas these changes will be disadvantageous for the lupin.

Limasienet (Myxomycota) ovat aitoameeboihin (Amoebozoa) kuuluvia, aitotumaisia eliöitä, joiden elinkierrossa vuorottelevat yksisoluinen, yleensä haploidi ameeba- ja kenosyyttinen, diploidi limakkovaihe. Limasieniä tunnetaan noin 1000 lajia, joista Suomessa on tavattu reilut 200. Lajimonimuotoisuus on suurinta metsissä mm. karikkeessa, lahopuussa ja elävien puiden kaarnalla. Suurimman osan elämästään ne viettävät joko lepovaiheina (esim. itiöinä tai sklerootioina) tai ameeboina. Limakko kehittyy tavallisesti ameebojen pariutuessa, ja se kykenee liikkumaan hitaasti elinalustallaan etsien ravinnokseen mm. bakteereja ja sieni-itiöitä. Sopivissa olosuhteissa limakko muuttuu kokonaisuudessaan itiöpesäkkeiksi, joissa syntyvät meioottiset itiöt. Kaarnalimasienet ovat sopeutuneet viemään koko elinkiertonsa läpi elävien puiden kaarnalla. Niiden lepoasteet kestävät kasvualustalleen tyypillisiä ääreviä ja nopeasti vaihtuvia kosteus- ja lämpöoloja. Elinkierto ja limakkovaihe ovat yleensä nopeita ja limakot sekä itiöpesäkkeet pienikokoisia, tuskin silmin havaittavia. Ehdottomien kaarnalajien lisäksi kaarnalla elää myös joukko laaja-alaisempia ja opportunistisia lajeja. Tässä tutkimuksessa kartoitettiin kaarnalimasienten lajistoa 15 yleisellä, Suomessa luonnonvaraisena esiintyvällä puulajilla ja neljällä eri kasvillisuusvyöhykkeellä (boreaalisen vyöhykkeen alavyöhykkeellä). Tavoitteena oli selvittää lajiston lisäksi, onko eri isäntäpuulajien tai vyöhykkeiden välillä eroja limasienilajistossa. Kaarnanäytteitä kerättiin yhteensä 196 puuyksilöstä (yksi näyte/yksilö) hemi-, etelä- ja pohjoisboreaaliselta sekä orohemiarktiselta vyöhykkeeltä. Näytteistä kasvatettiin limasieniä kosteakammioviljelmissä, ja itiöpesäkkeitä tuottaneet lajit tunnistettiin ja valokuvattiin. Puulajien ja vyöhykkeiden eroja tutkittiin tilastollisin menetelmin. Lisäksi mitattiin ja tutkittiin kaarnan happamuuden ja vedenpidätyskyvyn vaikutusta limasienilajistoon. Kaarnanäytteistä 65 % tuotti limasienten itiöpesäkkeitä. Tutkituilta 15 puulajilta löytyi yhteensä 23 tunnistettua limasienilajia, joista kaksi hapsista (suku Echinostelium) havaittiin nyt Suomessa ensi kertaa. Yhden puulajin limasienilajien lukumäärä vaihteli välillä 1-9 ja vyöhykkeittäin 1-19. Sekä puulajien että vyöhykkeiden välillä havaittiin merkitseviä eroja, eli ainakin osa limasienilajeista vaikuttaa suosivan tiettyjä isäntäpuulajeja tai lajiryhmiä (esim. havu- tai lehtipuita) ja painottuvan levinneisyydeltään maan etelä- tai pohjoisosiin. Toisaalta muutamaa limasienilajia esiintyi hyvin laajalti eri puilla ja alueilla. Kasvualustan happamuuden ja vedenpidätyskyvyn vaikutukset lajistoon eivät olleet yksiselitteisiä. Tutkimustulosten perusteella limasienet ovat sienten ja jäkälien tavoin hyvin yleinen osa kaarnan mikrobistoa, eikä niiden esiintyminen eri puulajeilla tai kasvillisuusvyöhykkeillä ole täysin satunnaista. Tulokset tukivat useiden aiempien tutkimusten tuloksia kaarnalimasienten puulaji- ja aluespesifisyydestä. Edellä kuvattu tutkimus oli puulajien osalta laajin tähän mennessä tehty selvitys Suomen kaarnalimasienistä.

In my master's thesis I have studied the characteristics of pedagogically well-designed web-based learning environment, where the contents are presented according to the principles of biology didactics. I have created a website called Virtuaalimetsä (Virtual Forest). Virtuaalimetsä is a web-based learning environment of Finnish forests for the pupils of classes 5 and 6 in primary school. Virtuaalimetsä is made to support both teaching and learning of biology. It offers lots of information and a variety of tools to develop thinking skills. The information of Virtuaalimetsä has its basis in biological research, but the academic nature of this information has been modified to be understandable to children. In this modification the didactics of biology and natural sciences has had a great role. The contents of Virtuaalimetsä fulfill the requirements of National Core Curriculum for Basic Education. With the information from research of blended learning Virtuaalimetsä website has become an effective learning environment. In planning and creating Virtuaalimetsä I had four objectives: 1. Objectives concerning blended learning: to create a good web-based learning environment 2. Objectives concerning learning materials: to increase learners' knowledge and develop their thinking skills, and to create proper tools to achieve this 3. Objectives concerning teaching: to support traditional teaching with a meaningful web-based learning environment 4. Objectives concerning environmental education: to awake a sense of environmental responsibility especially in relation to forests. To achieve these objectives I have studied research about blended learning and didactics of biology. Characteristics of a good web-based learning environment appears to be a proper pedagogical goal, clear research-based information, tools to develop thinking skills, information structuring and intense contemplation, as also logical and pedagogically operational website with good navigation tools. As the leading rules of teaching biology can be mentioned emphasizing the wholeness of nature, system thinking, proper use of concepts, holistic examination of ecological phenomena, using children's previous ideas as a basis for learning and developing observation skills. Virtuaalimetsä has six parts: Metsäkartta (Forest Map), Metsäpolku (Forest Path), Metsäsanasto (Forest Vocabulary), Testaa taitosi (Test your skills), Metsän kasvit (Forest Plants) and Opettajalle (For teacher). This division has been made consistently with the learning tools, and most parts offer a specific way to enhance learning. Virtuaalimetsä is further divided into sub-parts according to different themes: Metsä elinympäristönä (Forest as a habitat), Metsätyypit (Forest types), Metsän kerrokset (Forest layers) and Metsäluonnon monimuotoisuus (Biodiversity in forests). Forest Map concentrates on mind maps and concept maps. These help children to create ideas of wholes and concepts. Concept maps enhance active and meaningful learning and develop learners' meta-cognitive skills. Forest Path has the biological information of Virtuaalimetsä. The information is so presented that learners can get a good picture of forest nature as a whole and as a systemic structure. Information is presented at a concrete level, and new information is continuously connected to the context of forest. Thus the information is kept together, and no single detail is left detached. Many biological concepts are presented, and they help to compose a meaningful image of forests and of the nature of biological phenomena. In Virtuaalimetsä forest environment also gives a familiar ground to examine matter cycle, energy flow and population dynamics. These phenomena represent different kinds of interaction patterns and causal structures in nature, and that is why they improve development of biological thinking and understanding. To awake environmentally responsible attitudes Virtuaalimetsä offers a great deal of necessary information to contemplate environmental problems. Test you skills is a place for exercises. Exercises help in repetition, they give a possibility to test skills and most importantly they activate learned information. Many of the exercises are describing, comparing and classifying exercises, which help to understand the concepts. Exercises that involve explaining help to organize and analyze information. Forest Plants -part has a link to Helsinki University's Pinkka -learning environment. In Pinkka there is a section made especially for Virtuaalimetsä with 30 forest plant species. Plant identification has its own part in Virtuaalimetsä, because knowledge about species has a crucial role in understanding nature and ecosystems. In Forest vocabulary all the concepts presented in Virtuaalimetsä are explained in alphabetical order. In For teachers the idea of Virtuaalimetsä is explained in nutshell. There are also tips for teachers of how to use Virtuaalimetsä in teaching, and how to use information and cognitive tools for example in teamwork, whole class discussions or outside the classroom. The structure of Virtuaalimetsä website has been made into a logical and easily navigated whole by dividing the site according to the different cognitive tools and forest themes. Links are clearly presented, and studying is guided by explaining the contents of each part in advance and by giving tips of how to move in the site. There are also left many possibilities for learners to plan their own course of study. Multiple presentations are present: the information is presented both as pictures and text, and to minimize cognitive load all the information of one subject is presented on the same page.

Niittyliekosammal (Rhytidiadelphus squarrosus) esiintyy poh-joisen pallonpuoliskon lauhkealla ja viileällä vyöhykkeellä. Suomessa se esiintyy yleisenä Etelä- ja Keskiosissa sekä har-vinaisena tai puuttuvana Lapissa. Laji on heikko kilpailija ja menestyy parhaiten kulttuurivaikutteisilla kasvupaikoilla. Sen arvellaan myös suosivan mereistä ilmastoa. Niittyliekosammal on kaksikotinen, joten siittiö- ja munape-säkkeet ovat eri kasveissa. Kaksikotisilla sammalilla, joiden primaarinen sukupuolijakauma on teoriassa 1:1, on usein vinou-tunut jakauma populaatiotasolla. Pääsyynä vinoutumaan pidetään sukupuolten erilaisia resurssivaatimuksia. Ympäristötekijöiden lisäksi myös perimä säätelee sukupuolijakaumaa. Kaksikotisuus ja vinoutunut sukupuolijakauma alentavat hedelmöittymistoden-näköisyyttä ja niittyliekosammal lisääntyykin pääasiassa kas-vullisesti. Erikoistuneita leviäimiä lajilla ei tunneta, joten tämä tapahtuu irronneiden versojen tai näiden osien avulla. Tämän opinnäytetyön päätarkoitus oli selvittää niittyliekosam-malen sukupuolijakaumaa sekä mahdollisia eroja siinä eri si-jaintipaikoilla kasvavien populaatioiden välillä. Aineisto ke-rättiin Mäntyharjulta sekä Helsingistä ja tutkittujen näyttei-den kokonaismäärä oli 675 kpl. Sukupuolen määritin sukusolu-pesäkkeiden perusteella ja jakaumien vertailuun käytin riippu-mattomuustestiä. Lajin sukupuolijakaumaa ei ole aikaisemmin tutkittu Suomen oloissa, joten tämän tutkimuksen myötä syntyi myös aineistoa eri maiden väliseen vertailuun. Kasvatuskokeen avulla tutkin myös millä verson osilla lajin suvuton lisäänty-minen tehokkaimmin tapahtuu. Kasvimuseon herbaarionäytteiden pohjalta tarkastelin lisäksi niittyliekosammalen ajallista ja paikallista esiintymistä Suomessa. Tutkimukseen kerätyn aineiston perusteella niittyliekosammalen sukupuolijakauma oli naaraspainotteinen. Jakaumat kuitenkin erosivat toisistaan sekä paikkakuntien että saman paikkakunnan populaatioiden välillä. Sukupuolijakaumat erosivat toisistaan myös maiden välisessä vertailussa. Eri ilmastovyöhykkeet voi-vat osaltaan selittää jakaumien eroja paikkakuntien ja maiden välillä. Lisääntymistä selvittävässä kasvatuskokeessa versojen kasvu painottui ainakin alkuvaiheessa sivuhaaroihin. Alkuperäisten sivuhaarojen kasvu oli tehokkainta verson nuoremmissa osissa. Uusien sivuhaarojen tuotto oli yleisempää versoissa, joissa oli mukana verson alempien osien vanhempaa solukkoa. Verson runsas sivuhaarojen määrä korreloi negatiivisesti irtoamisen jälkeiseen kasvuun. Juurtumahapsiston kasvu oli hyvin vähäistä ja irronneiden lehtien avulla tapahtuvaa kasvua ei ilmennyt. Herbaarionäytteitä oli kerätty aikavälillä 1812–2010. Eliömaa-kunnittaisessa vertailussa näytemäärä heijasti pääpiirteissään lajin kirjallisuudessa mainittua esiintymisrunsautta sekä väestöjakaumaa Suomessa. Itiöpesäkkeitä sisältävät herbaario-näytteet oli kerätty Maamme eteläosissa ja niiden suhteellinen osuus oli suurin Karjalan kannaksella ja Ahvenanmaalla. Kym-menvuotiskausilla 1860–1909 itiöpesäkkeitä sisältävien näyt-teiden osuus oli selkeästi suurempi kuin muina ajanjaksoina.

The Red List Index (RLI) has widely been recognized as a useful tool in keeping track of extinction risk trends of large taxa. The RLI is an index based on IUCN’s threat categories. Functional diversity (FD) is a way of measuring biodiversity that describes species´ traits that are linked to species´ ecological roles. In this work I have mapped the spatial distribution of the RLI and functional diversity for Finnish vascular plants. I first produced species distribution models (SDMs) for all 1194 species of vascular plants in the Finnish Red List 2010 based on records from the Kastikka and Hertta databases and environmental data. A functional tree incorporating 971 of those species was calculated using seven functional traits. The traits that I used were life form, maximum plant height, seed mass, seedbank longevity, life span, specific leaf area (SLA), and leaf dry matter content (LDMC). The trait data was gained from the databases Leda and TRY. Based on the SDMs, the functional tree, and the Finnish Red List, taxonomic and functional diversity and RLI were mapped for the whole of Finland using 10 x 10 km cells. This was the first time FD and RLI were mapped for vascular plant species across Finland. Null models were used to compare observed values with the ones expected if species (and consequently traits) distributions were random accross the country. Taxonomic diversity (TD) was higher than expected in southern Finland and lowest in northern Finland, suggesting a strong latitudinal gradient. TD correlated with the same environmental variables as FD. Thus, it is likely that both TD and FD are dirven by the same environmental variables. FD was higher than expected in southern and western Finland and lower in the northern and eastern parts of the country. A strong environmental filtering in the north might cause low FD by limiting species´ distributions within many clades and favouring species with similar traits that allow them to survive in extreme conditions. In southern Finland, competitive exclusion might limit the co-existence of species with similar traits, thus increasing trait divergence. The RLI values were lowest in the Åland islands, along the southern coast, in a few sites in eastern Finland (e.g. Koli and Kuusamo areas), around Kemi and the Gulf of Bothnia and in Kilpisjärvi. Thus, these sites have high concentrations of threatened species. The low RLI sites correspond well with areas with either limestone or dolomite deposits, which explains why many of these areas are floristically unique and present high concentrations of threatened species. In addition, many of the sites with low RLI are geographical extreme areas in Finland, corresponding to the distribution limits of many species. The RLI was high in Ostrobothnia and in large parts of Lapland. In Ostrobothnia, centuries of forest management and a homogenous bedrock and topography have resulted in a vascular plant community based mostly on common species. It is possible, that regional extinctions have happened in Ostrobothnia already before red listing measures began, thus explaining the high RLI values today. On sites with more variety among habitats and bedrock, the RLI values were significantly lower than in the rest of Lapland, suggesting that the high RLI values for parts of Lapland are due to homogeneous plant communities in the northern boreal forests that host only few threatened species. The spatial distribution of the RLI and functional diversity for vascular plants in Finland were mapped for the first time. A strong latitudinal gradient was found for TD and FD. Low RLI values were found on calcareous soils and on geographic extremes in Finland. To track possible changes in the RLI it would be crucial to remap the RLI in 2019 when the next Finnish Red List is published. A comparision between this work and the remapping based on the 2019 assessment would track changes in the extinction risk across Finland. The current limitation with RLI is that it only considers taxonomic diversity. However, in future work it is possible to incorporate the functional tree used in this thesis into RLI to calculate a functionally weighted RLI.

Chitinolytic enzymes belong to a group of pathogenesis-related proteins, which are induced in plants by a pathogenic attack. They have also been shown to function in abiotic stresses and related to signalling. Chitinases catalyze the degradation of β-1,4-N-acetyl glucosamine units of chitin. Chitin is not found in plants, but for example the shells of invertebrates, cell walls of certain fungi, algae and bacteria contain it abundantly. Lately chitinases have gathered attention because of their potential utilization possibilities in medicine, agriculture, food industry and biofuels. Strong chitinase gene expression and also chitinolytic activity has been found in a spruce (Picea abies L. Karst.) cell culture, which produces apoplastic lignin into the medium. Plant chitinases are known to be induced also in developmental processes. Chitinase-like genes have been shown to be essential in cellulose synthesis and in development of cell walls and tracheary elements and also affected the localisation of lignin in tissues. Therefore, the secretion of chitinases into the culture medium has not necessarily been caused by stress and chitinases might use also some endogenic substrate in addition to chitin. Because chitin is a structural component of plant pathogens but not present in plants and the growing circumstances of the studied aceptic spruce cell culture were stable, the research hypothesis was, that the secreted chitinases in the culture medium were not a stress reaction but related to development and besides chitin of the pathogens they utilize some own polysaccharide substrate of spruce. Additional hypothesis was connection of the strong expression of chitinases and chitinase-like genes in the culture medium and the production of apoplastic lignin by the spruce cell line. The aim of the study was to characterize the chitinases and chitinase-like enzymes of the spruce cell suspension culture medium and developing xylem by isolating, purifying and cloning them and by producing them heterologously. The aim was also to identify the putative endogenous substrates for the chitinases and chitinase-like proteins to reach better understanding about the meaning of the chitinases in the development of the spruce tissues. Two chitinases of the spruce cell suspension culture were isolated and purified by chromatographic methods. One chitinase gene in spruce cell culture and one chitinase-like gene in spruce xylem were cloned, after which the chitinases and chitinase-like proteins were produced in Pichia pastoris yeast. The total proteins of the culture medium, the purified chitinases isolated from the medium and the chitinases and chitinase-like proteins produced in P. pastoris were used to examine their substrate alternatives with the carbohydrate microarray method. The connection between apoplastic lignin and the chitinolytic enzymes in culture medium was not found and obvious candidates for the endogenous substrates were not detected. However, the mannan degradation in the presence of the chitinases was strong enough to give reason to further analyses.

Elinympäristön vaikutusta eliölajien esiintymiseen voidaan tutkia habitaattimallinnuksen keinoin. Havainnot lajin esiintymisestä ja puuttumisesta eri kohdissa maisemaa suhteutetaan tilastollisen mallin avulla ympäristötekijöihin, jolloin saadaan kuva lajin elinympäristövaatimuksista. Tällöin oletetaan, että laji esiintyy kaikkialla siellä, missä sen elinympäristövaatimukset täyttyvät. Metapopulaatioteorian valossa näin ei kuitenkaan aina ole: maisemassa voi olla runsaasti lajille soveltuvia mutta asuttamattomia kasvupaikkoja, koska uusien yksilöiden leviäminen ja vanhojen häviäminen eivät välttämättä ole yksittäisten kasvupaikkojen tasolla tasapainossa. Siten myös lajin leviämiskyky vaikuttaa siihen, millaiseksi sen levinneisyyskuvio maisematasolla muodostuu. Tässä työssä keskityn tammen (Quercus robur) alueellisen levinneisyyden mallintamiseen. Tammen suhteellinen harvinaisuus Suomessa sekä sen rooli luonnon monimuotoisuuden merkittävänä tukipilarina tekevät siitä mielenkiintoisen kohdelajin ekologiselle tutkimukselle. Tutkimuskohteekseni valitsin Wattkastin saaren, n. 5 km2:n alueen Länsi-Turunmaalta. Wattkastissa on tutkittu kahdeksan vuoden ajan tammella elävien hyönteisyhteisöjen rakennetta ja kannanvaihteluita, ja saaressa kasvaa yli 1800 luonnonvaraista tammea, joiden tarkat sijainnit tiedetään. Tässä ympäristössä tutkin, rajoittaako tammen alueellista levinneisyyttä ensisijaisesti sopivien elinympäristöjen tilajakauma vai pikemminkin sen leviämiskyky. Yhdistin tammen esiintymiskuviota kuvaavaan habitaattimalliin kokeellisen aineiston, jonka avulla arvioin tammen paikallisen esiintymiskuvion ja tammelle soveltuvien elinympäristöjen tilajakauman vastaavuutta. Kokeellisen aineiston muodostivat 104 Wattkastiin vuonna 2004 istutettua pikkutammea, joiden selviytymisen ja kasvupaikkaolot kartoitin syksyllä 2009. Tutkin yleistetyillä lineaarisilla malleilla puiden menestymiseen - siis selviytymiseen ja kuntoon - vaikuttavia tekijöitä. Etsin potentiaalisia selittäjiä tammen menestymiselle kasvupaikan ympäristötekijöistä sekä istutetun puun sijainnista suhteessa luontaisiin tammikasvustoihin. Lisäksi tutkin habitaattimallin avulla, selittävätkö ympäristötekijät tammen nykyisen esiintymiskuvion Wattkastissa. Havaitsin, että istutetut puut olivat selviytyneet keskimäärin hyvin ja ettei niiden menestyminen riippunut sijainnista suhteessa luontaisiin tammikasvustoihin. Habitaattimallin selitysaste oli vain 19 %, eli kasvupaikkatekijät selittivät heikosti tammen nykyisen esiintymiskuvion Wattkastissa. Tulosten perusteella tammen paikallinen esiintymiskuvio ei vastaa sille soveltuvien elinympäristöjen jakaumaa maisemassa, joten tammen levinneisyyttä Wattkastissa rajoittaa ilmeisesti sen leviämiskyky. Tulokseni viittaavat siihen, ettei tammen elinympäristön laadussa ole suuria vaihteluita Wattkastin sisällä, koska sopivia kasvupaikkoja on tarjolla tammen nykyesiintymiseen nähden runsaasti. Tämä on tammihyönteistutkimusten kannalta kiinnostava tulos, koska se tarkoittaa, että aiemmat havainnot isäntäpuun sijainnin ja hyönteisten kannanvaihteluiden välisestä yhteydestä edustavat todellisia, tilaan sidottuja populaatioprosesseja eivätkä isäntäpuun välittämiä eroja elinympäristön laadussa. Lisäksi tutkimukseni osoittaa, että yhdistämällä habitaattimallinnukseen kokeellinen lähestymistapa saadaan realistisempi kuva lajin levinneisyyttä rajoittavista tekijöistä kuin tutkimalla pelkästään ympäristötekijöiden vaikutusta lajin esiintymiseen. Jos lajin rajoittunut leviämiskyky on vaikuttanut sen esiintymiskuvion syntyyn, pelkästään ympäristötekijöihin perustuva levinneisyysmalli liioittelee levinneisyyttä. Kokeellisen tutkimuksen avulla on tällaisessa tapauksessa mahdollista paljastaa myös leviämiskyvyn rooli esiintymiskuvion taustalla.